Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Хлорофиллы - это главные светопоглощающие пигменты

Обратимся теперь к рассмотрению светопоглощающих пигментов тилакоидных мембран. Первую роль среди них играют зеленые хлорофиллы - Mg²⁺-комплексы молекул, напоминающие по своей структуре протопорфирин гемоглобина (рис. 8-2). В молекуле хлорофилла а, присутствующего в хлоропластах всех клеток зеленых растений, содержатся четыре замещенных пиррольных кольца, из которых одно (кольцо IV) находится в восстановленной форме (рис. 23-8). Имеется еще и пятое, непиррольное, кольцо. Эту характерную структуру из пяти колец, представляющую собой производное порфирина, называют феопорфирином (от греч. pheo - бурый). Длинная изопреноидная боковая цепь в молекуле хлорофилла а представляет собой остаток спирта фитола, присоединенный сложноэфирной связью к карбоксильной группе заместителя в кольце IV (рис. 23-8). Четыре центральных атома азота в молекуле хлорофилла а координационно связаны с ионом Mg²⁺.

Рис. 23-8. А. Хлорофиллы а и b. В молекуле протопорфирина кольцо V отсутствует. R означает группу —СН₃ в хлорофилле а и группу —СНО в хлорофилле b. Б. Расположение светопоглощающих пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) в тилакоидной мембране. Молекулы пигментов определенным образом ориентированы и объединены в так называемые фотосистемы. Молекулы хлорофилла связаны со специфическими белками в тилакоидной мембране. Для простоты эти белки здесь не показаны.

В фотосинтезирующих клетках высших растений всегда присутствуют хлорофиллы двух типов. Один из них - это хлорофилл а, а второй представлен у многих видов хлорофиллом b, отличающимся от хлорофилла а тем, что вместо метальной группы при кольце II в нем содержится альдегидная группа (рис. 23-8). Хлорофиллы а и b могут быть выделены в чистом виде из экстрактов листьев хроматографическими методами. Хотя оба они окрашены в зеленый цвет, но их спектры поглощения слегка различаются. У -большей части высших растений количество хлорофилла а примерно вдвое превышает количество хлорофилла b.

Рис. 23-8 позволяет понять, как структура хлорофилла а приспособлена к выполнению его биологической функции. Выделенная на рисунке красным цветом система из пяти колец, которая сама образует кольцо больших размеров вокруг атома Mg, придает молекуле способность поглощать свет. Атом Mg способствует образованию агрегатов молекул хлорофилла, что облегчает улавливание света. Длинная гидрофобная боковая цепь служит не только для закрепления молекул хлорофилла в липидном бислое мембран, но и для придания им определенной ориентации.