Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Метаболизм. Общий обзор
Катаболические пути сходятся - образуется лишь небольшое число конечных продуктов

Рассмотрим теперь катаболизм более подробно. Ферментативное расщепление тех главных питательных веществ, которые служат клетке источником энергии, а именно углеводов, жиров и белков совершается постепенно - через ряд последовательных ферментативных реакций. В аэробном катаболизме различают три главные стадии (рис. 13-6). На стадии I макромолекулы клетки распадаются на свои основные строительные блоки: полисахариды распадаются до гексоз или пентоз, жиры - до жирных кислот, глицерола и других компонентов, а белки - до аминокислот, которых имеется 20 видов.

Все эти различные продукты, образовавшиеся на первой стадии катаболизма, на стадии II превращаются в еще более простые соединения, число которых сравнительно невелико. Гексозы, пентозы и глицерол расщепляются до одного и того же трехуглеродного промежуточного продукта пиру вата, а затем до единственной двухуглеродной формы - ацетильной группы ацетилкофермента А (ацетил-СоА). Аналогичное превращение претерпевают жирные кислоты и углеродные скелеты большей части аминокислот; их расщепление также завершается образованием ацетильных групп в форме ацетил-СоА. Таким образом, ацетил-СоА представляет собой общий конечный продукт второй стадии катаболизма.

Рис. 13-5. Энергетические взаимосвязи между катаболическим и анаболическим путями. Катаболические пути поставляют химическую энергию в форме АТР и NADPH. Эта энергия используется на анаболических путях для биосинтеза макромолекул из небольших молекул-предшественников.

Рис. 13-6. Три стадии катаболических превращений основных питательных веществ клетки. На стадии I сотни белков и многие виды полисахаридов и липидов расщепляются на составляющие их строительные блоки. На стадии II эти строительные блоки превращаются в один общий продукт - ацетильную группу ацетил-СоА. На стадии III различные катаболические пути сливаются в один общий путь - цикл лимонной кислоты; в результате всех этих превращений образуются только три конечных продукта. Расщепление нуклеиновых кислот происходит также поэтапно, но здесь этот процесс не показан, поскольку его вклад в удовлетворение энергетических нужд клетки сравнительно невелик.

На стадии III ацетильная группа ацетил-СоА вступает в цикл лимонной кислоты - общий конечный путь, на котором почти все виды клеточного «топлива» окисляются в конце концов до двуокиси углерода. Конечными продуктами метаболизма являются также вода и аммиак (или другие азотсодержащие соединения).

Важно отметить, что катаболические пути сходятся, вливаясь на стадии III в этот общий путь - цикл лимонной кислоты. Если на стадии I десятки и даже сотни различных белков расщепляются до аминокислот, которых насчитывается 20 видов, то уже на стадии II из всех 20 аминокислот образуются в основном только ацетил-СоА и аммиак (NH₃), а на стадии III ацетильные группы ацетил-СоА, окисляясь в цикле лимонной кислоты, превращаются только в два продукта-СО₂ и Н₂О. Точно так же многие полисахариды и дисахариды расщепляются на стадии I до нескольких простых сахаров, а эти сахара на стадии II превращаются в конечном счете в ацетил-СоА и на стадии III - в СО₂ и Н₂О.

Рис. 13-7. Конвергенция катаболических путей и дивергенция анаболических путей. На первой стадии катаболизма в него вовлекается много различных клеточных компонентов, но в конце все пути сходятся в один общий метаболический путь, и число конечных продуктов оказывается небольшим.

Конечный путь катаболизма можно уподобить реке в ее нижнем течении, где она расширяется благодаря тому, что ранее вобрала в себя многие притоки (рис. 13-7).