Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
Система АТР функционирует в стационарно-динамическом режиме

Как можно убедиться в том, что система АТР действительно функционирует в интактных клетках, осуществляя перенос энергии фосфатных групп (см. рис. 14-3)? Ответ на этот вопрос мы можем получить в экспериментах с соединениями, меченными радиоактивным изотопом фосфора ³²Р. Можно, например, используя неорганический фосфат, меченный ³²Р, определить оборачиваемость концевой фосфатной группы АТР в клетках или тканях. С этой целью в дышащие клетки вводят меченый неорганический фосфат, после чего через короткие промежутки времени отбирают пробы клеток и выделяют из них АТР. Выяснилось, что хотя концентрация АТР в клетках при этом не меняется, в его концевой фосфатной группе уже через короткое время обнаруживается радиоактивность, а это свидетельствует о том, что концевая фосфатная группа (у-группа) быстро отщепляется и столь же быстро замещается радиоактивным фосфатом из пула неорганического фосфата. Этот процесс обновления концевой фосфатной группы АТР продолжается до тех пор, пока ее удельная радиоактивность не сравняется с удельной радиоактивностью пула неорганического фосфата. Оборачиваемость концевой фосфатной группы АТР очень высока. В дышащих клетках печени период полуоборота концевой фосфатной группы АТР не превышает одной-двух минут, а у аэробных бактериальных клеток, у которых интенсивность дыхания намного выше, чем у животных клеток, он измеряется секундами. Наряду с этим обращает на себя внимание крайне низкая оборачиваемость а-фосфатной группы АТР, присоединенной непосредственно к D-рибозной части молекулы.

Несмотря на очень высокую оборачиваемость концевой фосфатной группы АТР в живых клетках, общая концентрация АТР остается все же постоянной. Это свидетельствует о стационарно-динамическом режиме функционирования системы АТР. Другими словами, скорость использования АТР в качестве источника энергии в точности уравновешивается скоростью процесса рефосфорилирования ADP до АТР, сопряженного с окислением клеточного топлива, т.е. с процессом, поставляющим энергию. Синтез АТР, сопряженный с окислением клеточного топлива, регулируется, и поэтому скорость образования АТР из ADP и фосфата всегда оказывается достаточной для того, чтобы энергетические нужды клетки в любой данный момент могли быть удовлетворены.