Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
О том, как было выведено уравнение фотосинтеза

Теперь мы обратимся к процессу, который служит в конечном счете источником почти всей биологической энергии, т.е. к процессу улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращению ее в энергию биомассы. Фотосинтезирующие и гетеротрофные организмы сосуществуют в биосфере в сбалансированном стационарном состоянии (рис. 23-1). Фотосинтезирующие растения улавливают солнечную энергию и запасают ее в форме АТР и NADPH, которые служат им источником энергии для синтеза углеводов и других органических компонентов клетки из двуокиси углерода и воды; при этом они выделяют в атмосферу кислород. Аэробные гетеротрофы используют этот кислород для расщепления богатых энергией органических продуктов фотосинтеза до СО₂ и Н₂О, чтобы генерировать таким путем АТР для своих собственных нужд. Двуокись углерода, образующаяся при дыхании гетеротрофов, возвращается в атмосферу и вновь используется фотосинтезирующими организмами. Солнечная энергия, таким образом, создает движущую силу для круговорота, в процессе которого атмосферная двуокись углерода и атмосферный кислород непрерывно циркулируют, проходя через биосферу (рис. 23-1).

В продуктах фотосинтеза запасается огромное количество энергии. Ежегодно растительный мир генерирует за счет запасаемой энергии Солнца не менее 10¹⁷ ккал свободной энергии, что более чем в 10 раз превышает количество энергии полезных ископаемых, потребляемое за год всем населением Земли. Даже сами эти полезные ископаемые (уголь, нефть и природный газ) тоже есть не что иное, как продукты фотосинтеза, происходившего миллионы лет назад. Именно вследствие этой нашей глобальной зависимости от фотосинтеза (прошлого и нынешнего) как в энергии, так и в пище механизмы фотосинтеза составляют одну из самых фундаментальных биохимических проблем.

Рис. 23-1, Солнечная энергия первичный источник всей биологической энергии. Фотосинтезирующие клетки используют энергию солнечного света для образования глюкозы и других органических продуктов. Эти органические продукты служат гетеротрофным клеткам источником энергии и углерода.

Джозеф Пристли, один из тех, кто участвовал в открытии кислорода, провел первые важные опыты по фотосинтезу еще в 1770-1780 гг. Он обнаружил, что воздух в закрытом сосуде, в котором горит свеча, через некоторое время «портится», так что он уже больше не может поддерживать горение и оказывается непригодным для дыхания - помещенная в сосуд мышь погибает. Если, однако, положить в сосуд веточку мяты, то воздух в нем постепенно «исправляется»: он вновь приобретает способность поддерживать горение свечи и жизнь зверька. Из этих опытов Пристли сделал вывод, что зеленые растения выделяют кислород — процесс, казавшийся противоположным дыханию животных, при котором происходит потребление кислорода. Как ни странно, но в этих своих очень точных наблюдениях Пристли так и не уловил, что для «исправления» воздуха веточкой мяты нужен свет. То, что свет играет важную роль в этом процессе, установил через несколько лет голландский врач Ян Ингенхауз. Он не был профессиональным ученым и занимался наукой скорее как дилетант, проводя опыты в своей домашней лаборатории. Ингенхауз нашел также, что кислород на свету образуют только зеленые части растений.

Позже, в начале XIX в., были проведены первые количественные измерения поглощаемой двуокиси углерода, выделяемого кислорода и растительной массы, образуемой в процессе фотосинтеза. В 1842 г. Роберт Майер, сформулировавший первый закон термодинамики (закон сохранения энергии), опубликовал статью, в которой он утверждал, что источником энергии для образования фотосинтетических продуктов служит солнечный свет. Таким образом, к середине XIX в. стало ясно, что общее уравнение фотосинтеза растений имеет вид