Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
При расщеплении глюкозы до лактата образуются два сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединения

В качестве доноров фосфатных групп для ADP важную роль играют два соединения: 3-фосфоглицероилфосфат и фосфоенолпирват (табл. 14-5). Оба эти соединения образуются в процессе расщепления глюкозы до лактата (рис. 14-5). сопровождающемся выделением энергии. Об этом процессе, который называют гликолизом, мы будем говорить подробно в следующей главе. Значительная часть свободной энергии, высвобождающейся при расщеплении глюкозы до лактата, запасается в результате образования 3-фосфоглицероилфосфата и фосфоенолпирувата. В клетке эти высокоэнергетические фосфорилированные соединения не подвергаются гидролизу; вместо этого их фосфатные группы - при участии специфичных киназ - переносятся на ADP, в результате чего образуется АТР. Для 3-фосфоглицероилфосфата (рис. 14-6) такая реакция переноса фосфатной группы, катализируемая фосфоглицераткиназой, может быть записана в следующем виде:

Рис. 14-5. Два вида сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединений, образующихся в качестве промежуточных продуктов при растеплении глюкозы до лактата (которое сопровождается выделением энергии). Оба эти соединения способны передавать свою фосфатную группу на ADP, в результате чего образуется АТР.

На ADP переносится при этом только одна из двух фосфатных групп фосфоглицероилфосфата, а именно та, которая связана с углеродом карбоксильной группы. (Отщепление второй фосфатной группы, при С-3, характеризуется небольшой величиной ∆С⁰'.) Рассматриваемая киназная реакция обратима, однако при стандартных условиях ее равновесие сильно сдвинуто вправо, поскольку ∆С⁰' гидролиза 3-фосфоглицероилфосфата (-11,8 ккал/моль) больше, чем ∆С⁰' гидролиза АТР (-7,3 ккал/моль).

Фосфоенолпируват - второе высокоэнергетическое фосфорилированное соединение, образующееся при расщеплении глюкозы до лактата, - также отдает свою фосфатную группу молекуле ADP в аналогичной реакции (рис. 14-7), катализируемой пируваткиназой.

Рис. 14-6. Перенос фосфатной группы от 3- фосфоглицероилфосфата на ADP.

Равновесие этой реакции при стандартных условиях также сдвинуто вправо. поскольку ∆G⁰' гидролиза фосфоенолпирувата (-14,8 ккал/моль) более чем вдвое превышает ∆G⁰' гидролиза АТР. В клетке эта реакция необратима. Таким образом, и фосфоенолпируват, и 3-фосфоглицероилфосфат, т.е. оба соединения, заключающие в себе значительную часть химической энергии, высвобождающейся при анаэробном расщеплении глюкозы, могут передавать существенную долю своей энергии молекулам ADP, что приводит к образованию АТР.

Рис. 14-7. Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на ADP.