Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Цикл лимонной кислоты

В предыдущей главе мы познакомились с тем, как энергия, извлекаемая при расщеплении глюкозы в отсутствие кислорода, запасается в форме АТР. Однако почти все животные и растительные клетки в норме аэробны и свое органическое «топливо» окисляют полностью до двуокиси углерода и воды. В этих условиях пируват, образующийся при расщеплении глюкозы, не восстанавливается до лактата или до этанола и СО₂, как в анаэробных условиях. Вместо этого он окисляется до СО₂ и Н₂О в аэробной стадии катаболизма, которую биохимики называют дыханием. Говоря о дыхании, мы обычно имеем в виду его физиологический или макроскопический аспект, т. е. подразумеваем под этим термином процесс поглощения О₂ и выделения СО₂ в легких. Биохимики же и цитологи вкладывают в этот термин другой смысл: они рассматривают дыхание на микроскопическом уровне, т.е. интересуются молекулярными механизмами процессов потребления О₂ и образования СО₂ в клетках.

В клеточном дыхании различают три главные стадии (они показаны на рис. 16-1). На первой стадии органические соединения, играющие роль клеточного топлива, т.е. углеводы, жирные кислоты и некоторые аминокислоты, окисляются до двухуглеродных фрагментов-ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А. На второй стадии эти ацетильные группы включаются в цикл лимонной кислоты, в котором они ферментативным путем расщепляются с образованием высокоэнергетических атомов водорода и высвобождением СО₂, которая представляет собой конечный продукт окисления органического топлива. На третьей стадии атомы водорода разделяются на протоны (Н⁺) и богатые энергией электроны, которые передаются по цепи переносчиков электронов, или дыхательной цепи, на молекулярный кислород и восстанавливают его в Н₂О. Перенос электронов сопровождается выделением большого количества энергии, запасаемой в форме АТР в процессе, получившем название окислительного фосфорилирования. Дыхание - процесс гораздо более сложный, чем гликолиз; было удачно сказано, что дыхание относится к гликолизу так, как современная реактивная турбина к одноцилиндровому поршневому двигателю.

Рис. 16-1. Стадии клеточного дыхания Стадия 1: мобилизация ацетил-СоА из глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот Стадия 2: цикл лимонной кислоты. Стадия 3: перенос электронов и окислительное фосфорилирование. На каждую пару атомов водорода, поступающую в цепь переноса электронов в виде NADH образуются три молекулы АТР

В этой главе мы рассмотрим открытый Кребсом цикл лимонной кислоты, называемый также циклом трикарбоновых кислот. Это общий конечный путь для окисления ацетильных групп, в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль клеточного топлива - углеводов, жирных кислот и аминокислот.