Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР
При полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТР

Определим теперь выход химической энергии в форме АТР при окислении глюкозы в животных клетках до СО₂ и Н₂О. Гликолитическое расщепление одной молекулы глюкозы в аэробных условиях дает две молекулы пирувата, две молекулы NADH и две молекулы АТР (весь этот процесс протекает в цитозоле):

Глюкоза + 2Р_i + 2ADP + 2NAD⁺→

→ 2Пируват + 2АТР + 2NADH +

+ 2Н⁺ + 2Н₂O.

Затем две пары электронов от двух молекул цитозольного NADH, образовавшихся в процессе гликолиза под действием глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (разд. 15.7), переносятся в митохондрии при помощи малат-аспартатной челночной системы. Здесь они поступают в цепь переноса электронов и направляются через ряд последовательных переносчиков на кислород. Этот процесс дает 2 ∙ 3 = 6АТР, поскольку окисление двух молекул NADH описывается следующим уравнением:

2NADH + 2Н⁺ + 6P_i + 6ADP +

+ O₂→ 2NAD⁺ + 6АТР + 8Н₂O.

(Конечно, если вместо малат-аспартатной челночной системы действует глицеролфосфатная, то на каждую молекулу NADH образуются не три, а только две молекулы АТР.)

Теперь мы можем написать полное уравнение окисления двух молекул пирувата с образованием двух молекул ацетил-СоА и двух молекул СО₂ в митохондриях. В результате этого окисления образуются две молекулы NADH. которые передают затем два своих электрона через дыхательную цепь на кислород, что сопровождается синтезом трех молекул АТР на каждую пару перенесенных электронов:

2Пируват + 2СоА + 6Рі + 6ADP +

+ О₂→ 2Ацетил-СоА + 2СО₂ +

+ 6АТР + 8Н₂О.

Напишем также уравнение для окисления двух молекул ацетил-СоА до СО₂ и Н₂О через цикл лимонной кислоты и для окислительного фосфорилирования, сопряженного с переносом на кислород электронов, отщепляемых от изоцитрата, а-кетоглутарата и малата: при этом на каждую пару перенесенных электронов образуются по три молекулы АТР. Добавим к этому две молекулы АТР, образующиеся при окислении сукцината, и еще две, которые образуются из сукцинил-СоА через GTP (разд. 16.5,д):

2Ацетил-СоА + 24Р_і + 24ADP +

+ 4О₂→ 2CoA-SH + 4СО₂ +

+ 24АТР + 26Н₂О.

Если теперь просуммировать эти четыре уравнения и сократить общие члены, то мы получим суммарное уравнение для гликолиза и дыхания:

Глюкоза + 38Р_і + 38ADP + 6О₂→

→ 6СО₂ + 38АТР + 44Н₂О.

Итак, на каждую молекулу глюкозы, претерпевающую полное окисление до СО₂ и Н₂О в печени, почках или миокарде, т. е. там, где функционирует малат-аспартатная челночная система, образуется максимум 38 молекул АТР. (Если вместо малат-аспартатной системы действует глицеролфосфатная, то на каждую полностью окисленную молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТР.) Теоретический выход свободной энергии при полном окислении глюкозы равен, таким образом, 38∙7,3 : 686∙100 = 40% в стандартных условиях (1,0 М). В интактных же клетках эффективность этого превращения, вероятно, превышает 70%, поскольку внутриклеточные концентрации глюкозы, О₂, Р_і, ADP и АТР не одинаковы и значительно ниже 1,0 М, т.е. той концентрации, из которой принято исходить при расчетах стандартной свободной энергии (см. дополнение 14-2).