Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование

Существует еще один тип потока электронов, индуцируемого светом в хлоропластах; его называют циклическим в отличие от нециклического, направленного от Н₂O к NADP⁺. В циклический поток электронов вовлекается только фотосистема I (рис. 23-12 и 23-14). Циклическим этот поток называется потому, что электроны, выброшенные фотосистемой I при ее освещении и присоединенные первым акцептором электронов, Р430, не переходят затем к NADP⁺, а возвращаются обходным путем в фотосистему I и заполняют в ней дырку. Этот обходной путь, или шунт, включает несколько переносчиков электронов из числа тех, которые входят в цепь, соединяющую фотосистемы II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы - покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона через такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием NADPH и выделением кислорода, однако ему сопутствует фосфорилирование ADP до АТР - так называемое циклическое фотофосфорилирование (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид

Р_i + ADP + Световая энергия →

→ АТР + Н₂O

Рис. 23-14. Путь электронов при циклическом фотофосфорилировании. Участвует только фотосистема I. Поглощенная световая энергия используется только для синтеза АТР. Ср. с рис. 23-12.

Предполагается, что циклический поток электронов и фотофосфорилирование включаются в растительной клетке тогда, когда она вполне обеспечена восстановительной силой в форме NADPH, но при этом испытывает потребность в дополнительном количестве АТР для других метаболических нужд. Однако относительно регуляции этого циклического пути мало что известно.