Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Биосинтез углеводов в животных тканях
Глюконеогенез требует значительных затрат энергии

В табл. 20-1 представлены реакции, ведущие от пирувата к глюкозе крови. Суммарная реакция имеет вид

Таблица 20-1. Последовательные реакции глюконеогенеза, ведущие от пирувата к глюкозе¹⁾

¹⁾ Обходные реакции выделены красным; все прочие реакции представляют собой обращение соответствующих стадий гликолитической последовательности. Цифры справа указывают, что данная реакция должна быть повторена дважды, потому что для образования одной молекулы глюкозы требуется два трехуглеродных предшественника.

На каждую молекулу глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуется шесть высокоэнергетических фосфатных групп - четыре от АТР и две от GTP. Кроме того, для восстановительных этапов требуются еще две молекулы NADH. Ясно, что это уравнение не является простым обращением уравнения, описывающего превращение глюкозы в пируват в процессе гликолиза, поскольку такое превращение сопровождается образованием всего лишь двух молекул АТР

Таким образом, синтез глюкозы из пирувата обходится организму довольно дорого. Однако немалая часть этой платы расходуется лишь на то, чтобы обеспечить необратимость глюконеогенеза. В условиях, существующих в клетке, в которых величина ∆G_P для АТР может достигать 16 ккал/моль (разд. 14.10), общее изменение свободной энергии в процессе гликолиза составляет по меньшей мере — 15 ккал/моль. В тех же условиях общее изменение свободной энергии при глюконеогенезе (синтезе глюкозы из пирувата) выражается гораздо большей величиной. Поэтому в нормальных внутриклеточных условиях и гликолиз, и глюконеогенез представляют собой необратимые процессы.