Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Гликолиз - центральный путь катаболизма глюкозы
Гликолиз является одним из центральных метаболических путей у большинства организмов

Теперь, когда мы познакомились с принципами, лежащими в основе организации клеточного обмена и биоэнергетики, мы можем уяснить себе, каким образом химическая энергия, заключенная в структуре молекулы глюкозы, высвобождается в полезной форме, пригодной для выполнения разнообразной биологической работы клетки. Напомним, что глюкоза служит основным «топливом» у большинства организмов, что она богата энергией и что ее запасы, хранящиеся в виде гликогена, легко могут быть мобилизованы, как только у организма возникнет внезапная потребность в энергии.

Эту главу мы посвятим рассмотрению гликолиза - процесса, в ходе которого молекула глюкозы, построенная из шести углеродных атомов, расщепляется ферментативным путем, в десяти последовательных реакциях до двух молекул пирувата, содержащих по три углеродных атома. На протяжении этой последовательности реакций значительная часть энергии, высвободившейся из глюкозы, запасается в форме АТР. Гликолиз (от греч. glykys - сладкий и lysis - распад, разложение) изучен лучше других центральных метаболических путей, и потому мы рассмотрим его здесь достаточно подробно; в основе функционирования и регуляции этого процесса лежат некие общие принципы, характерные для всех метаболических путей. Мы обсудим здесь также пути, питающие гликолиз, т. е. пути, ведущие к нему от гликогена, дисахаридов и моносахаридов.

Гликолиз почти универсален как один из центральных путей катаболизма глюкозы; он выполняет эту роль не только в животных и растительных клетках, но также и у многих микроорганизмов. Последовательности гликолитических реакций различаются у разных организмов только характером регуляции их скорости, а также метаболической судьбой образующегося пирувата.

Продукт гликолиза-пируват - может использоваться тремя способами. У аэробных организмов гликолиз составляет лишь первую стадию полного аэробного расщепления глюкозы до СО₂ и воды (рис. 15-1). Образовавшийся при гликолизе пируват претерпевает затем окислительное декарбоксилирование, т. е. теряет СО₂, а оставшийся двухуглеродный фрагмент в виде ацетильной группы включается в ацетилкофермент А (см. рис. 10-8). Далее уже эта ацетильная группа полностью окисляется до СО₂ и Н₂О в цикле лимонной кислоты с участием молекулярного кислорода (рис. 15-1). Таков путь, на который вступает пируват в аэробных животных и растительных клетках.

Второй путь заключается в восстановлении пирувата до лактата. Когда некоторые животные ткани вынуждены функционировать в условиях анаэробиоза, а это особенно характерно, например, для напряженно работающей скелетной мышцы образовавшийся из глюкозы пируват не может быть подвергнут дальнейшему окислению просто из-за отсутствия кислорода. В этих условиях продукт гликолиза пируват восстанавливается с образованием лактата. В скелетной мышце этот процесс, называемый анаэробным гликолизом, служит важным источником энергии АТР при напряженной физической работе. У анаэробных микроорганизмов, осуществляющих молочнокислое брожение, продуктом гликолиза является также лактат (рис. 15-1). Молочная кислота, образующаяся из сахара в результате деятельности молочнокислых бактерий, вызывает скисание молока, и эта же кислота придает квашеной капусте ее характерный чуть кислый вкус.

Рис. 15-1. Конечный продукт гликолиза пируват проходит различные катаболические пути в зависимости от вида организма и от условий, в которых протекает метаболизм.

Третий путь превращений пирувата заканчивается образованием этанола. Существуют микроорганизмы (к ним относятся, например, пивные дрожжи), превращающие пируват, образовавшийся из глюкозы в процессе гликолиза, в этанол и СО₂. Этот процесс носит название спиртового брожения (рис. 15-1). Брожение - общий термин, которым обозначают анаэробное расщепление глюкозы или каких-нибудь других органических пищевых веществ для получения из них энергии в форме АТР. При разных типах брожения образуются разные продукты, характерные для организмов, осуществляющих данный тип брожения. Поскольку первые живые организмы появились на Земле в то время, когда ее атмосфера еще не содержала кислорода, анаэробное расщепление глюкозы следует считать наиболее древним из биологических механизмов, предназначенных для извлечения энергии из органических пищевых веществ.