Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР
Энергия, выделяемая при переносе электронов, запасается в результате окислительного фосфорилирования

Выше мы уже отмечали, что в цепи переноса электронов есть три пункта, способных обеспечить энергией образование ATP из ADP и фосфата, т.е. процесс окислительного фосфорилирования (рис. 17-4,17-7 и 17-12). Пары электронов от NAD-зависимых дегидрогеназ проходят через все три пункта, что и дает в итоге максимальный возможный выход ATP-три молекулы. Суммарное уравнение для процесса переноса электронов от NADH к кислороду и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования имеет вид

Однако, когда сукцинат окисляется под действием флавинзависимой сукцинатдегидрогеназы, на каждую пару электронов, переносимых на кислород, образуются только две молекулы АТР (рис. 17-7 и табл. 17-3). Объясняется это тем, что пара электронов, отщепляемая от сукцината, поступает в дыхательную цепь на уровне убихинона, минуя участок 1. Только по две молекулы АТР (рис. 17-7) дают также и электронные пары, отщепляемые другими флавинзависимыми дегидрогеназами, например ацил-СоА-дегидрогеназой, участвующей в цикле окисления жирных кислот (гл. 18). Окислительное фосфорилирование не ограничивается реакциями дегидрирования в одном только цикле лимонной кислоты; оно сопутствует переносу электронов, отщепляемых любыми дегидрогеназами, участвующими в катаболизме углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Таблица 17-3. Число молекул АТР, — образующихся на каждом из окислительных этапов цикла лимонной кислоты

¹⁾ Поскольку в результате превращения сукцинил-СоА в сукцинат образуется GTP, а из него АТР (разд. 16.5, д), этапы на пути, ведущем от а-кетоглутарата к сукцинату, дают в общей сложности четыре молекулы АТР.

В результате образования трех молекул АТР запасается довольно большая часть всей свободной энергии, выделяющейся при переносе электронов. Вспомним, что перенос одной пары электронов от NADH к кислороду дает 52,6 ккал. Поскольку на синтез одной молекулы АТР из ADP и фосфата расходуется в стандартных термодинамических условиях 7,3 ккал, нетрудно видеть, что теоретически в трех молекулах АТР может быть запасена значительная часть свободной энергии, высвобождающейся при переносе одной пары электронов от NADH на кислород. Теперь мы начинаем понимать, почему дыхательная цепь состоит из такого большого числа переносчиков электронов. Благодаря этому обстоятельству довольно большое снижение свободной энергии, которым сопровождается перенос одной пары электронов от NADH к кислороду, разбивается на ряд относительно небольших «порций», соответствующих отдельным этапам переноса. На трех таких этапах количество выделяющейся свободной энергии приблизительно совпадает со свободной энергией образования «энергетической валюты» клетки, т. е. АТР (рис. 17-4). Дыхательная цепь представляет собой, таким образом, своего рода каскад, при помощи которого клетка получает свободную энергию, извлекаемую из клеточного топлива, в «расфасованном» и, следовательно, удобном для использования виде.