Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР
Энергия переноса электронов используется и для других целей

Важнейшая роль переноса электронов - это, конечно, обеспечение энергией синтеза АТР в процессе окислительного фосфорилирования. Однако энергия переноса электронов может использоваться и для других биологических целей (рис. 17-20), например для выработки тепла. У новорожденных детей, у детенышей тех млекопитающих, которые рождаются голыми, и у некоторых животных, впадающих в зимнюю спячку, имеется в области шеи и в верхней части спины особая жировая ткань, называемая бурым жиром. Ее назначение состоит в том, чтобы вырабатывать тепло в процессе окисления жиров. Эта жировая ткань действительно окрашена в бурый цвет, потому что в ней имеется очень много митохондрий, в которых содержится большое количество красноватобурых пигментов - цитохромов. Специализированные митохондрии бурого жира (рис. 17-21) обычно не синтезируют АТР. Свободная энергия переноса электронов рассеивается ими в виде тепла, благодаря чему и поддерживается на должном уровне температура тела молодых животных. Внутренние мембраны митохондрий бурого жира имеют специальные поры для ионов Н⁺. Ионы Н⁺, выведенные из митохондрий в результате переноса электронов, возвращаются в митохондрии через эти поры, минуя F₀F₁-АТРазу. Вследствие этого свободная энергия переноса электронов используется не для синтеза АТР, а для выработки тепла.

Рис. 17-20. Трансмембранный Н⁺-градиент поставляет энергию для разных видов клеточной активности.

Рис. 17-21. Поперечный разрез через митохондрию из бурого жира крысы, В этой митохондрии много длинных плотно упакованных крыс с высоким содержанием питохромов. а потому ее дыхательная активность очень велика. Почти вся энергия, генерируемая переносом электронов в митохондриях бурого жира, переходит в тепло, потому что выведенные наружу ионы Н⁺ возвращаются в матрикс не через АТР-синтетазу, а через открытые поры для Н⁺- ионов.

Градиент концентрации ионов Н⁺. возникающий за счет переноса электронов, используется также для переноса ионов Са²⁺ из цитозоля внутрь митохондрий животной клетки (рис. 17-22). Приток ионов Са²⁺ в митохондрии уравновешивается оттоком этих ионов, скорость которого регулируется таким способом митохондрии помогают поддерживать свойственную клеткам низкую концентрацию Са²⁺ (около 10^-7 М). Свободный ион Са²⁺-один из важных внутриклеточных посредников, регулирующий многие клеточные функции. Повышение концентрации ионов Са²⁺ инициирует или ускоряет такие процессы, как мышечное сокращение (разд. 14.14), распад гликогена (разд. 25.7) и окисление пирувата (разд. 16.10); снижение же концентрации ионов Са²⁺ замедляет или прекращает их.

Рис. 17-22. Приток ионов Са²⁺ в митохондрии и отток их из митохондрий. Оба процесса требуют затраты энергии. Во внутренней митохондриальной мембране имеются две транспортные системы для Са²⁺, по-видимому белковой природы. Одна из них переносит Са²⁺ внутрь, а другая - наружу. Наружная концентрация Са²⁺ поддерживается на очень низком уровне, что обусловлено соотношением скоростей притока и оттока Са²⁺.