Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Репликация и транскрипция ДНК
Матричные РНК кодируют полипептидные цепи

Мысль о том, что какой-то вид РНК несет генетическую информацию для биосинтеза белка, была первоначально высказана на основании того, что у эукариот почти вся ДНК сосредоточена в ядре, в то время как синтез белка протекает главным образом в цитоплазме на рибосомах. Следовательно, какая-то макромолекула, отличная от ДНК, должна переносить генетическую информацию от ядра к рибосомам. Логическим кандидатом на эту роль была РНК, поскольку ее обнаружили и в ядре, и в цитоплазме. Было также отмечено, что начало синтеза белка в клетке сопровождается увеличением содержания РНК в цитоплазме и увеличением скорости ее обновления. Эти и другие наблюдения привели Френсиса Крика к предположению (ставшему частью центральной догмы молекулярной генетики), что РНК выполняет функцию переноса генетической информации от ДНК к рибосомам, где происходит биосинтез белка. Позже, в 1961 г., Франсуа Жакоб и Жак Моно предложили название матричная РНК для той части клеточной РНК, которая переносит генетическую информацию от ДНК к рибосомам, т. е. к месту, где эти молекулы-переносчики служат матрицами для биосинтеза полипептидных цепей с определенной последовательностью аминокислот.

В любой данный момент в растущих клетках Е. coli присутствует чрезвычайно сложная смесь сотен мРНК, каждая из которых кодирует одну или несколько полипептидных цепей. Долгое время было фактически невозможно выделить из этой сложной смеси один-единственный тип молекул мРНК, однако сегодня благодаря появлению значительно более совершенных методов мы довольно полно представляем себе структуру мРНК.

Матричные РНК - это одноцепочечные молекулы самой разной длины. У прокариот одна молекула мРНК может кодировать одну, две и даже большее число полипептидных цепей. Если она несет информацию только об одном полипептиде, то такая мРНК называется моногенной, или моноцистронной; если же она кодирует два или большее число разных полипептидов, то такую мРНК называют полигенной, или полицистронной. Минимальная длина мРНК определяется длиной полипептидной цепи, которую она кодирует. Например, для синтеза полипептидной цепи, содержащей 100 аминокислотных остатков, требуется мРНК с кодирующей последовательностью не менее 300 нуклеотидов, поскольку каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов (триплетом) (разд. 27.23).

Однако сегодня мы знаем, что образующиеся при бактериальной транскрипции мРНК всегда несколько длиннее, чем это необходимо для полипептида или полипептидов, которые они кодируют. Это объясняется тем, что мРНК содержат на 5'-конце некодирующий полинуклеотидный “лидер”. Длина этих лидеров может составлять от 25 до 150 оснований. Полигенные мРНК могут также содержать нетранслируемые межгенные области, или спейсеры, которые разделяют участки, кодирующие отдельные полипептидные цепи, и, видимо, помогают регулировать скорость трансляции. Полигенные мРНК кодируют обычно две или большее число разных полипептидных цепей, функционирующих вместе, - например, два или большее число ферментов, принимающих участие в одной и той же цепи метаболических реакций, например в биосинтезе какой-нибудь аминокислоты. На рис. 28-16 в общем виде представлена структура прокариотических мРНК.

Рис. 28-16. Схематическое изображение полигенной мРНК из прокариотических клеток: в данном случае мРНК представляет собой транскрипт трех генов. Транскрипты генов разделены межгенными участками, или спейсерами.