Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Некоторые аспекты биохимии человека
Пищеварение, транспорт питательных веществ и взаимосвязь обменных процессов
Эритроциты переносят также СO2

Образующаяся в тканях двуокись углерода также переносится кровью и попадает в легкие, откуда выводится с выдыхаемым воздухом. Содержание двуокиси углерода в оттекающей от тканей венозной крови составляет приблизительно 60 мл газообразной СO₂ на 100 мл крови, тогда как артериальная кровь, оттекающая от легких, содержит приблизительно 50 мл СО₂ на 100 мл крови. Около двух третей общего количества СO₂ крови находится в плазме и около одной трети - в эритроцитах. Однако в процессе переноса СO₂ от тканей к легким почти вся СO₂ крови должна пройти через эритроциты (войти в эритроциты и выйти из них). Как в плазме, так и в эритроцитах СО₂ присутствует в двух формах: в виде растворенного газа и в виде бикарбоната (HCO^-₃). Поскольку растворенная СO₂ подвергается обратимому гидратированию с образованием угольной кислоты (Н₂СO₃), смесь Н₂СO₃ и НС^-O₃ в крови образует буферную систему (разд. 4.11), где Н₂СO₃ выполняет роль донора протонов, а ион НСO^-₃ -их акцептора. Система Н₂СO₃ - НСO^-₃ служит основной буферной системой плазмы крови.

Рис. 24-22. Координированность переноса кислорода и СО₂ эритроцитами. А. В легких в результате оксигенации гемоглобина происходит высвобождение ионов Н⁺, которые далее присоединяются к ионам НСО₃ с образованием Н₂СO₃. Под действием карбоангидразы H₂CO₃ подвергается дегидратации, в результате чего образуется растворенная СО_2, которая диффундирует в плазму крови, а из нее - в воздушное пространство легких и выдыхается. Б. Захват эритроцитами растворенной СО, в периферических тканях требует участия карбоангидразы, катализирующей гидратирование СО₂ с образованием Н₂СO₃; далее Н₂СO₃ теряет ион Н⁺ и превращается в НСО^-₃ у Высвобождаемые при этом ионы Н⁺ смещают равновесие реакции гемоглобина с кислородом в направлении отщепления кислорода и его передачи ткани. Поскольку О₂ и СО₂ растворимы в липидах, они легко проходят через клеточные мембраны, не нуждаясь в системах мембранного транспорта. Однако обмен между ионами Сl^- и НСО^-₃, осуществляемый через мембрану эритроцитов, протекает только при помощи систем, обеспечивающих транспорт анионов.

Перенос СО₂ из тканей в легкие состоит из следующих этапов (рис. 24-22). Растворенная СO₂, образующаяся в качестве продукта окисления в цикле лимонной кислоты, а также в других процессах, включающих ферментативное декарбоксилирование, диффундирует из тканей в плазму крови и далее в эритроциты. В эритроцитах СO₂ в ходе обратимой реакции гидратируется с образованием свободной угольной кислоты:

CO₂ + Н₂O ⇄ Н₂СО₃

В отсутствие катализатора эта реакция протекает относительно медленно и образование угольной кислоты отстает от образования СO₂ в дышащих тканях. Однако в эритроцитах содержится карбоангидраза - исключительно активный фермент, резко ускоряющий эту реакцию. По мере образования Н₂СO₃ она сразу же ионизируется, давая ион бикарбоната:

Н₂СO₃ ⇄ Н⁺ + НСО^-₃

Рис. 24-23. Альвеолы, или воздушные мешочки, легких (А) образуют большую поверхность, через которую происходит обмен O₂ и СO₂ между альвеолярным воздухом и кровеносными капиллярами крови. Б. Электронная микрофотография, на которой видны альвеолы и кровеносные капилляры.

Образованный таким образом ион НСO₃ выходит из эритроцитов в плазму в обмен на ион хлора (Сl^-). Что касается ионов Н⁺, появляющихся в эритроцитах при ионизации угольной кислоты (Н₂СO₃), то они способствуют отщеплению кислорода от оксигемоглобина в соответствии с упомянутой выше реакцией, но идущей в обратном направлении:

Н⁺ + НbO₂ ⇄ ННb⁺ + O₂

Таким образом, накопление ионов Н⁺, обусловленное входом СO₂ в эритроциты и превращением СO₂ в НСO^-₃, облегчает доставку кислорода кровью при прохождении через периферические ткани.

В обогащенной двуокисью углерода венозной крови, возвращающейся в легкие, тот же цикл протекает в обратном направлении. Связывание кислорода гемоглобином в капиллярах легких приводит к высвобождению ионов Н⁺:

ННb⁺ + O₂ ⇄ Н⁺ + НbO₂

Накопление Н ⁺ в свою очередь способствует образованию в эритроцитах угольной кислоты из НСO^-₃:

H⁺ + HCO^-₃ ⇄ H₂CO₃

Далее угольная кислота подвергается в присутствии карбоангидразы дегидратированию с образованием СO₂ в растворенном виде:

Н₂СО₃⇄ H₂O + CO₂

Растворенная СO₂ выходит из эритроцитов в плазму крови, проходит сквозь стенки капилляров и выводится через огромную поверхность легких в воздушное пространство (рис. 24-23). В целом перенос кислорода и перенос СO₂ усиливают друг друга, что обусловлено особенностями гемоглобина, прекрасно приспособленного для выполнения этих специализированных транспортных функций.