Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Некоторые аспекты биохимии человека
Пищеварение, транспорт питательных веществ и взаимосвязь обменных процессов
Гемоглобин переносчик кислорода

Гемоглобин состоит из двух а- и двух ß-полипептидных цепей и четырех гемовых групп, каждая из которых присоединена к полипептид ной цепи (разд. 8.9, 8.10). Одна гемовая группа обратимо связывает одну молекулу молекулярного кислорода. Поскольку гемоглобин содержится в эритроцитах в большом количестве, в 100 мл цельной крови млекопитающего при полном насыщении кислородом транспортируется приблизительно 21 мл газообразного кислорода. Связывание кислорода гемоглобином зависит от четырех факторов: 1) парциального давления О₂; 2) pH; 3) концентрации 2,3-бисфосфоглицерата и 4) концентрации СО₂ (разд. 8.12-8.16). На рис. 24-21 приведены кривые насыщения гемоглобина кислородом. Сигмоидная форма этих кривых свидетельствует о том, что связывание первой молекулы кислорода повышает способность остальных субъединиц гемоглобина связывать остальные три молекулы кислорода. При дальнейшем возрастании парциального давления кислорода кривые выходят на плато, которое соответствует полному насыщению гемоглобина кислородом, т. е. связыванию четырех молекул О₂ каждой молекулой гемоглобина. Обратимое связывание кислорода гемоглобином сопровождается высвобождением протонов в соответствии с уравнением

ННb⁺ + O₂ ⇄ НbO₂ + Н⁺

Рис. 24-21. Влияние pH на кривую насыщения гемоглобина кислородом. Свойственные тканям низкие значения pH способствуют высвобождению кислорода, тогда как более высокие значения pH в легких способствуют связыванию кислорода.

Следовательно, с ростом pH равновесие должно сдвигаться вправо и при данном парциальном давлении связывание кислорода увеличится. Наоборот, при понижении pH связывание кислорода уменьшится.

В легких, где парциальное давление кислорода велико (90-100 мм рт. ст.) и величина pH относительно высока (до 7,6), гемоглобин насыщается кислородом почти в максимальной степени (рис. 24-21). Вместе с тем в капиллярах, пронизывающих периферические ткани, где напряжение кислорода невелико (25-40 мм рт. ст) и величина pH относительно низка (7,2-7,3), кислород высвобождается и поступает в дышащие ткани.

В оттекающей от органов венозной крови гемоглобин насыщен кислородом только на 65%. Таким образом, при циркуляции крови между легкими и периферическими тканями степень насыщения гемоглобина кислородом циклически меняется от 65 до 97%.

Важным регулятором степени оксигенирования гемоглобина служит 2,3-бисфосфоглицерат (БФГ). Чем выше концентрация БФГ в клетке, тем ниже сродство гемоглобина к кислороду. В случаях когда доставка кислорода в ткани оказывается хронически недостаточной, как это бывает у людей с пониженным содержанием эритроцитов в крови или у обитателей высокогорья, концентрация БФГ в эритроцитах оказывается выше, чем у здоровых людей, живущих на уровне моря. Этот биохимический сдвиг способствует тому, что гемоглобин легче отдает тканям связанный кислород, и тем самым компенсируется снижение количества кислорода, связываемого гемоглобином в легких.

Измерения содержания кислорода в крови необходимы для диагностики и наблюдения за течением заболеваний, сопровождающихся нарушением транспорта кислорода кровью. К числу таких заболеваний относятся тяжелые анемии, при которых понижено число эритроцитов в крови либо содержание гемоглобина в эритроцитах; астма, при которой насыщение крови кислородом может быть снижено вследствие спазма бронхиол, а также сердечная недостаточность, при которой скорость перекачивания крови сердцем не обеспечивает достаточного снабжения тканей кислородом.