Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Некоторые аспекты биохимии человека
Питание человека
Организм получает энергию за счет окисления органических макропитательных веществ

Первое требование, предъявляемое к полноценному рациону, - наличие в нем необходимого запаса энергии, высвобождаемой в процессе окисления трех основных макропитательных веществ: углеводов, жиров и белков. Энергию выражают в килокалориях (ккал), или питательных калориях (сокращенно обозначаемых Кал, с заглавной буквой К); одна килокалория соответствует количеству тепловой энергии, необходимой для нагревания 1,0 кг воды от 15 до 16°С. Напомним, что теми же единицами пользуются при расчете изменений стандартной свободной энергии в ходе метаболических реакций (разд. 14.4).

В табл. 26-3 приведены предложенные Отделом пищевых продуктов и питания ежедневные энергетические потребности для людей разного возраста. Для молодых мужчин студенческого возраста потребность в энергии составляет ~2900 ккал/сут, для женщин того же возраста ~2100 ккал/сут. Новорожденным, детям и людям более старшего возраста требуется обычно меньше энергии. Приведенные величины можно сравнить с количеством энергии, необходимой для поддержания основного обмена, т. е. с количеством энергии, которое нужно организму в состоянии полного покоя, через 12 ч после еды (гл. 25). Для мужчин студенческого возраста потребности основного обмена составляют ~1800 ккал/ сут, для женщин того же возраста ~ 1300 ккал/сут. Очевидно, большие количества энергии, фигурирующие в рекомендациях ежедневного рациона питания, объясняются необходимостью выполнения физической работы. В табл. 26-4 показан расход энергии при различных видах физической работы.

²⁾ Для пересчета на ретинольные единицы использовано соотношение: 1 ретинольная единица = 1 мкг ретинола или 6 мгк ß-каротина.

³⁾ Количества железа в обычном рационе недостаточны для беременных женщин и кормящих матерей; для них рекомендуется добавлять 30-60 мг железа.

Количество энергии, выделяющейся при окислении углеводов, жиров и белков, можно определить, сжигая образцы известного веса в атмосфере кислорода внутри калориметрической бомбы и определяя общее количество выделившегося тепла (рис. 26-1). При сжигании чистых углеводов выделяется в среднем 4,2 ккал/г, при сжигании жиров ~ 9,5 ккал/г, белков ~ 4,3 ккал/г (табл. 26-5). Калорийность таких пищевых продуктов, как хлеб, картофель, мясо, фрукты и т. д., также можно определить путем их сжигания в калориметрической бомбе. Вместе с тем эту величину можно получить путем расчета, если определить с помощью химического анализа содержание углеводов, жиров и белков в данном образце пищевого продукта и умножить полученные веса на соответствующие коэффициенты калорийности, которые приведены в табл. 26-5. При окислении в организме продукты, способные полностью перевариваться и усваиваться, обеспечивают выделение такого же количества тепла, как и при окислении в калориметре. Идентичность количеств энергии, выделяемой в калориметре и в организме, была подтверждена результатами исследований, проведенных на людях, помещенных в калории - калорийности пищи. Образец пищевого продукта с известным весом поджигается электрическим разрядом в атмосфере с избыточным содержанием кислорода под давлением внутри бомбы, выдерживающей высокое давление. Сгорание пищи вызывает повышение температуры известного количества воды, которой заполнено пространство, окружающее бомбу. Количество выделившегося при сгорании пищи тепла можно легко рассчитать, учитывая, что для нагревания 1 кг воды на 1 °С от 14,5 до 15,5°С требуется 1 ккал.

Для измерения количества тепла, выделяемого организмом человека, используют очень большие калориметры с замкнутой камерой, в которой постоянно обеспечивается обмен кислорода и СО₂.

Таблица 26-3. Суточная потребность в энергии (рекомендации Отдела пищевых продуктов и питания Национальной Академии наук и Национального исследовательского совета, 1980)¹⁾

¹⁾ Представлены усредненные значения суточных потребностей в энергии: отклонения от средних значений могут составлять до 15%.

метр очень большого размера. Поскольку организм человека при любых условиях подчиняется законам термодинамики, не существует никакой “волшебной” диеты, которая могла бы обойти закон сохранения энергии. Калории есть калории.

Таблица 26-4. Энергетические потребности при разных видах деятельности

Рассмотрим теперь характеристики двух из трех основных питательных веществ, обеспечивающих организм энергией: углеводов и жиров.

Рис. 26-1. Принцип устройства калориметрической бомбы, предназначенной для измерения

Таблица 26-5. Калорийность основных пищевых продуктов¹⁾

¹⁾ Приведенные данные усреднены для различных углеводов, жиров и белков разного химического состава.

а. Углеводы служат основным источником энергии

Сами по себе углеводы не являются незаменимыми компонентами пищи человека, однако, поскольку продукты, богатые углеводами, более доступны и дешевы, чем продукты, содержащие большие количества белков и жиров, именно они составляют основную часть продуктов питания в большинстве стран. Четыре пятых населения земного шара питаются в основном растительной пищей, и на долю углеводов приходится по крайней мере 70%, а иногда и 90% суммарной калорийности такой пищи. В развитых же странах, где население потребляет в сравнительно больших количествах мясные и молочные продукты, на долю углеводов приходится лишь 45% калорийности дневного рациона. В США мужчины в студенческом возрасте потребляют в пищу ежедневно около 400 г углеводов.

В развитых странах более 40% потребляемых углеводов составляют сахароза и другие очищенные сахара, в основном глюкоза и фруктоза, остальная часть приходится на долю крахмала. В менее развитых странах сахарозу употребляют в пищу в очень небольших количествах, в основном в качестве углеводов там используют крахмал. Двести лет назад, когда промышленная революция только начиналась, количество сахара, потребляемое ежедневно одним человеком, составляло в Англии в среднем всего лишь 5 г, сейчас это количество превышает 200 г. Аналогичные изменения произошли и в США (рис. 26-2). Развитие любой страны сопровождается увеличением количества употребляемой в пищу сахарозы. Одна из причин этого состоит в доступности и дешевизне сахарозы по сравнению с другими углеводами в этих странах. В ноябре 1981 г. розничная цена на сахар в США составляла 34 цента за фунт, это количество эквивалентно 1880 ккал, т. е. более 60% дневной потребности в калориях мужчины студенческого возраста. Известно, что для сахарного тростника и свеклы нужна меньшая посевная площадь, чем для эквивалентного по калорийности количества картофеля и злаковых растений. Сахарный тростник является одним из наиболее продуктивных сельскохозяйственных растений. В связи с этим между экономикой сельского хозяйства и правильным питанием возможен конфликт, поскольку сахароза и другие сахара оказывают неблагоприятное воздействие на зубы (разд. 26.25).

Рис. 26-2. Изменение пищевого рациона в США. А. Рацион в 1910 г. Б. Современный рацион. В. Рацион по сформулированным в последнее время рекомендациям с указанием оптимального соотношения вкладов различных продуктов в суммарную калорийность пищи.

Сладкие продукты часто едят ради удовольствия, некоторые не могут даже обойтись без сладостей. Не исключено, что склонность к сладкому является результатом сохранившегося с младенчества стремления удовлетворить чувство голода (содержание сахара в женском молоке в два раза выше, чем в коровьем). Многие виды животных также предпочитают сладкое; вместе с тем некоторые виды индифферентны к нему или даже избегают сладкого.

б. Все более широкое применение находят некалорийные заменители сахаров

Искусственный заменитель сахара - сахарин (рис. 26-3) - в течение многих лет использовали для снижения калорийности пищи больных, страдающих диабетом и ожирением, без явных вредных последствий для здоровья пациентов. Однако в 1969 г. было установлено, что при скармливании крысам в очень больших дозах он может оказывать канцерогенное действие. После этого вопрос об использовании сахарина для приготовления “диетических” напитков и продуктов стал предметом дискуссий. Однако поскольку польза сахарина как заменителя сахара очевидна, а риск, связанный с его канцерогенностью для людей, сравнительно невелик, его продолжают использовать для приготовления “диетических” напитков. Другой синтетический некалорийный заменитель сахара - цикламат натрия (рис. 26-3) - из-за более сильно выраженных канцерогенных свойств, выявленных на животных, был запрещен для приготовления пищевых продуктов.

В настоящее время прилагаются усилия для поиска новых, нетоксичных заменителей сахара. Одно из детально исследованных в этом направлении веществ - аспартам (рис. 26-3) - метиловый эфир дипептида аспартилфенилаланина. Поскольку в состав его молекулы входят два аминокислотных остатка, встречающихся в обычных белках, полагают, что оно не должно быть токсичным. Управление по использованию продуктов питания и лекарственных веществ разрешило использовать аспартам для приготовления некоторых имеющихся в продаже пищевых продуктов. Еще одним кандидатом на роль заменителя сахара является монелин, белок (мол. масса 11 000), добываемый из африканских плодов-сюрпризов (African serendipity berry). Сладость этого белка в расчете на единицу веса в 2000 раз превышает сладость сахарозы (табл. 26-6). Сладкий вкус монелина обусловлен специфической особенностью пространственной структуры его полипептидной цепи. При нагревании или других видах денатурации монелин утрачивает сладость

Рис. 26-3. Некалорийные заменители сахаров. Оценка их относительной сладости приведена в табл. 26-6. Некоторым людям сахарин кажется горьким на вкус, что может быть обусловлено генетическими особенностями во вкусовых восприятиях.

Таблица 26-6. Относительная сладость некоторых сахаров и некалорийных заменителей сахаров (по сравнению с сахарозой)

в. Жиры обеспечивают организм калориями и незаменимыми жирными кислотами

На долю триацилглицеролов приходится около 98% общего количества липидов в пище; остальные 2% составляют фосфолипиды, холестерол и его эфиры. При комнатной температуре триацилглицеролы животного происхождения, в состав которых входит относительно много насыщенных жирных кислот, обычно имеют твердую консистенцию. Что же касается триацилглицеролов растительного происхождения, в состав которых входит сравнительно большое количество ненасыщенных жирных кислот, то они при комнатной температуре обычно жидкие. При окислении триацилглицеролов обоих типов количество энергии, выделяемой в расчете на 1 единицу веса, более чем в 2 раза превышает количество энергии, выделяемой при окислении углеводов (табл. 26-5). Поскольку жиры задерживаются и перевариваются в желудке обычно медленнее, чем углеводы, они лучше способствуют насыщению, чем углеводы.

Экспериментальные животные не способны синтезировать линолевую и линоленовую кислоты (разд. 21.6), поэтому они должны получать их с пищей. Люди, как правило, не испытывают недостатка в незаменимых жирных кислотах, так как эти кислоты в больших количествах содержатся во многих продуктах растительного происхождения, в рыбе и птице. В мясных и молочных продуктах их содержание намного ниже. Линолевая кислота (рис. 26-4) необходима организму в связи с тем, что она служит предшественником арахидоновой кислоты (разд. 21.6), которая в свою очередь играет роль предшественника простагландинов и тромбоксанов (разд. 25.23).

В рационе жителей развитых стран наряду с большим количеством очищенных сахаров значительное место занимают жиры, особенно жиры животного происхождения (рис. 26-2). Предполагают, что именно с этим связано увеличение частоты атеросклероза, ишемической болезни сердца и нарушений мозгового кровообращения у населения высокоразвитых стран. При атеросклерозе происходит аномальное отложение липидов в интиме артерий, что приводит к ограничению кровотока. В тех случаях, когда липидные отложения закупоривают сосуды сердца или мозга, развивается соответственно ишемическая болезнь сердца или инсульт; ткань миокарда или мозга гибнет из-за недостатка в них кислорода (рис. 26-5).

Рис. 26-4. Незаменимые жирные кислоты. У млекопитающих нет ферментов, способных катализировать образование двойной связи в положении ∆⁹, поэтому они должны получать линолевую и линоленовую кислоты с растительной пищей. Эти кислоты необходимы как предшественники для образования в тканях других полиненасыщенных жирных кислот, в частности арахидоновой и других 20-атомных полиненасыщенных жирных кислот, которые в свою очередь служат предшественниками простагландинов. У маленьких детей недостаток незаменимых жирных кислот может приводить к развитию экземы.

Таблица 26-1. Состав жирных кислот в типичных животных и растительных жирах

Рис. 26-5. Атеросклероз-постепенное уменьшение просвета артерии небольшого диаметра из-за роста липидных отложений. На фотографиях показаны поперечные срезы: нормальной артерии (А), артерии, внутри которой формируются липидные отложения (Б), артерии с уплотненными отложениями (В) и артерии, просвет которой полностью закупорен кровяным сгустком (Г).

В животных жирах есть два компонента, которые могут способствовать возникновению атеросклероза, - насыщенные жирные кислоты и холестерол, однако некоторые ученые оспаривают статистические данные, подтверждающие эту точку зрения. Большинство животных жиров, в частности жиры мяса, молока и яиц, содержат относительно много насыщенных и мало ненасыщенных жирных кислот (табл. 26-7), исключение составляют куриный и рыбий жир. Растительные жиры, напротив, очень богаты полиненасыщенными жирными кислотами. По калорийности ценность насыщенных и ненасыщенных жиров примерно одинакова, однако обильное потребление насыщенных животных жиров наряду с незначительным количеством полиненасыщенных жиров может приводить у многих (но не у всех) людей к уменьшению концентрации в крови липопротеинов высокой плотности и к увеличению концентрации липопротеинов низкой плотности (разд. 12.8), а также общего холестерола. Существует корреляция между частотой ишемической болезни сердца, с одной стороны, и низкой концентрацией липопротеинов высокой плотности и высокой концентрацией липопротеинов низкой плотности, а также общего содержания холестерола - с другой. Поэтому рекомендуется содержащиеся в мясе, яйцах, молоке, сливочном масле и сыре жиры животного происхождения частично заменять растительными жирами, богатыми полиненасыщенными жирными кислотами. Полезно также использовать вместо масла маргарин, поскольку его получают частичным гидрированием растительных масел (разд. 12.2). Процесс гидрирования, в результате которого увеличивается степень насыщения этих масел, можно контролировать. Например, существует “мягкий” маргарин, обладающий более высокой питательной ценностью, по сравнению с “твердым” маргарином, так как он содержит больше полиненасыщенных жиров (табл. 26-7). Что касается холестерола, то у некоторых людей он влияет на соотношение между липопротеинами крови. В значительных количествах он содержится в продуктах животного происхождения, особенно много его в яичном желтке, сливочном масле и мясе, тогда как в растительных продуктах его нет. В типичном для жителей США рационе ежедневное потребление холестерола составляет 600-800 мг, в основном за счет яичных желтков. Холестерол синтезируется из ацетил-СоА (разд. 21.16) и может выводиться только путем превращения в соли желчных кислот, которые в свою очередь выводятся из кишечника сравнительно медленно. Если в пище много холестерола, то его содержание в крови увеличивается, но при этом его синтез ингибируется. Существует хорошо сбалансированное равновесие между количеством холестерола, всасываемого в кишечнике, синтезируемого в тканях и выводимого из организма. Больным ишемической болезнью сердца часто рекомендуют диету с низким содержанием холестерола, в которой насыщенные жиры частично заменены на полиненасыщенные. Однако в связи с тем, что развитие ишемической болезни сердца зависит и от генетических факторов, а также от курения и гипертонии, диета с пониженным содержанием животных жиров и холестерола помогает далеко не всем больным. Атеросклероз, по-видимому, имеет сложное происхождение, и подверженность ему у разных людей различна. Бесспорно, что на развитие этой болезни влияет состав пищи, однако лучше всего, вероятно, родиться с хорошими генами.

Рис. 26-6. Холестерол. В эфирах холестерола гидроксильная группа (выделена красным цветом) этерифицирована длинноцепочечными жирными кислотами.