Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
ДНК: структура хромосом и генов
Каковы размеры генов?

Можно теоретически рассчитать примерные размеры генов. Мы уже видели, что двухцепочечная молекула ДНК Е.

Рис. 27-25. Фракционирование белков Е. coli.

Рис. 27-26. Кольцевая карта хромосомы Е. coli К12. На внешней стороне окружности указаны условные названия 52 генов, относительное положение которых на хромосоме точно известно; они служат ориентирами при картировании других генов. Числа внутри окружности соответствуют времени (в минутах), необходимому для переноса мужской хромосомы в женскую клетку в ходе половой конъюгации Е. coli. За нулевую точку выбран ген thr. Стрелками указано направление проникновения в клетку мужской хромосомы. Из 3000 генов Е. coli к настоящему времени картировано около 1000.

На фотографии представлена хроматограмма двумерного разделения полипептидных цепей, присутствующих в экстракте Е. coli. На хроматограмме можно обнаружить свыше 1100 различных полипептидов. Вероятно, в экстракте их значительно больше, однако они не все выявляются. В настоящее время делаются попытки разделить и посчитать все полипептиды, присутствующие в различных клетках человека.

coli состоит приблизительно из 4 ∙ 10⁶ нуклеотидных пар. Если считать, что в этой бактерии содержится 300 генов, то средний размер каждого из них составит (4 ∙ 10⁶) : 3000 ≈ 1300 нуклеотидных пар. Это, вероятно, завышенная оценка, поскольку в ней не учтено наличие в ДНК сигналов, промежутков между генами (спейсеров) и других участков ДНК с еще неизвестной функцией.

Размеры генов можно приблизительно оценить и более прямым способом. Сегодня уже известно, что каждая аминокислота полипептидной цепи кодируется короткой последовательностью, состоящей из трех расположенных друг за другом нуклеотидов в одной из цепей прокариотической ДНК (рис. 27-27). Поскольку в генетическом коде нет “запятых”, кодирующие триплеты ДНК расположены последовательно в соответствии с последовательностью аминокислот в кодируемом полипептиде. На рис. 27-27 показан принцип, определяющий структурное соотношение на основе кода между ДНК, РНК и белком. В связи с тем что одна полипептидная цепь может содержать от 50 до 2000 (и даже больше) аминокислотных остатков (разд. 6.5), ген, кодирующий такую полипептидную цепь, должен состоять соответственно из 150-6000 (и больше) нуклеотидных остатков. Если принять, что полипептидная цепь белка содержит в среднем 350 остатков, то ей соответствует средний ген, включающий 1050 нуклеотидных пар, т. е. содержащихся в ДНК Е. coli четырех миллионов нуклеотидных пар достаточно для кодирования (4 ∙10⁶) : 1050 ≈ 3800 генов.

Рис. 27-27. Коллинеарность нуклеотидных последовательностей ДНК и мРНК и аминокислотной последовательности полипептидных цепей. Триплеты нуклеотидов ДНК определяют последовательность аминокислот в белке; посредником в этом процессе выступает мРНК, нуклеотидные триплеты которой (кодоны) комплементарны триплетам кодирующей цепи ДНК.

Тот факт, что пары оснований в двойной спирали ДНК расположены на. расстоянии 0,34 нм друг от друга (разд. 27.6), позволяет нам рассчитать длину гена среднего полипептида: 0,34 ∙ 1050 = 357 нм ≈ 0,36 мкм. Поскольку мол. масса одной нуклеотидной пары составляет в среднем 650, мол. масса среднего гена Е. coli равна ~ 650 ∙ 1050 = 680000.

Гены, кодирующие тРНК, значительно меньше, чем гены, кодирующие полипептиды, поскольку один нуклеотид тРНК кодируется одним нуклеотидом ДНК.