Биохимия человека Том 2 - Марри Р. 1993

Частные вопросы
Питание, пищеварение и всасывание
Потребность в витаминах

Витамины представляют собой органические пищевые вещества, которые требуются для нормального метаболизма в малых дозах и не могут синтезироваться организмом в адекватных количествах. Суточная потребность человека в каждом из витаминов выражается в миллиграммовых или микрограммовых количествах. Витамины выполняют специфические биохимические функции. Эти функции, синдромы недостаточности и пищевые источники витаминов суммированы в табл. 53.5 (для водорастворимых витаминов) и в табл. 53.6 (для жирорастворимых витаминов).

Водорастворимые витамины включают витамины группы В и аскорбиновую кислоту (витамин С). Водорастворимые витамины всасываются в кровь воротной вены печени, а их избыток выделяется с мочой. Таким образом, создается лишь небольшой резерв свободного витамина, который в большинстве случаев должен постоянно пополняться за счет пищи. Некоторый запас фолиевой кислоты содержится в печени. Истощение резервов может наступить через несколько месяцев для аскорбиновой кислоты и через несколько лет для витамина В12 (также запасаемого в печени). Избыток витаминов этой группы в общем переносится хорошо, не считая побочных эффектов при введении больших доз никотиновой кислоты, аскорбиновой кислоты или пиридоксина.

Таблица 53.5. Главные водорастворимые витамины. Основные свойства

Витамин

Коферменты

Биохимическая или физиологическая функция1)

Синдром или симптомы2) недостаточности (и диета, которая их вызывает)

Источники3)

Ниацин (никотиновая кислота, никотин- амид)

Никотинамидадениндинуклеотид (NAD); никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP)

Реакции переноса электронов (водорода), осуществляемые дегидрогеназами, например пируватдегидрогеназой, глицеральдегид-3-фосфат — дегидрогеназой

Пеллагра (молотое зерно)

Белковая пища, содержащая триптофан, в дополнение к источникам ниацина, перечисленным в сноске3)

Тиамин (витамин В1)

Тиаминпирофосфат

Окислительное декарбоксилирование а-кетокислот (пируват- и а-кетоглутарат-дегидрогеназы) и 2-кетосахаров (транскетолазы)

Бери-бери (полированный рис); синдром Вернике—Корсакова (алкоголь). Тиаминаза в сырой рыбе оказывает антагонистический эффект

Рибофлавин (витамин В2)

Флавинадениндинуклеотид (FAD); флавинмононуклеотид (FMN)

Реакции переноса электронов (водорода) (например, ацил-СоА-дегидрогеназа)

Хилез

Пантотеновая кислота

СоА

Реакции переноса ацильной группы, включающие СоА, синтазный комплекс СоА или жирных кислот

Витамин В6, пиридоксин, пиридоксаль, пиридоксамин

Пиридоксальфосфат

Трансаминирование и декарбоксилирование через шиффово основание (многие аминотрансферазы и декарбоксилазы)

Низкий уровень в сыворотке при беременности и приеме оральных контрацептивов. Антагонисты — изиниазид, пеницилламин и другие лекарственные средства

Биотин

N-карбоксибиотиниллизин

Реакции переноса СО2, осуществляемые коферментами карбоксилаз (например, пируваткарбоксилазы, ацетил-СоА- карбоксилазы)

Вызывается авидином, белком сырого яичного белка, или лечением антибиотиками

Синтезируется микроорганизмами кишечника

Витамин В12 (кобаламин)

Метилкобаламин;

5'-дезоксиаденозилкобаламин

Метилирование гомоцистеина в метионин; превращение метилмалонил-СоА в сукцинил-СоА

Мегалобластическая анемия, метилмалонатацидурия, периферическая нейропатия (строго вегетарианская диета). Пернициозная анемия, вызываемая отсутствием внутреннего фактора

Животная пища (например, мясо)

Фолиевая кислота (фолацин)

Производные тетрагидрофолиевой кислоты

Реакции переноса одноуглеродных остатков, например синтез пуриновых нуклеотидов и тимидилата

Мегалобластическая анемия

Аскорбиновая кислота (витамин С)

Неизвестны

Антиоксидант; биосинтез коллагена; катаболизм тирозина (?)

Цинга (недостаток свежих фруктов и овощей)

Свежие фрукты (особенно цитрусовые) и овощи

1) Метаболизм большинства водорастворимых витаминов имеет общие черты. Они всасываются в кишечнике, запасаются в связанном с ферментами или транспортными белками виде и выделяются с мочой, когда их уровень в плазме превышает почечный порог. Единственным важным исключением является витамин В|2, для всасывания которого в дистальном отрезке подвздошной кишки требуется внутренний фактор (синтезируемый париетальными клетками желудка); этот витамин хранится в печени в миллиграммовых количествах, выделяется с желчью (и реабсорбируется через энтерогепатическую циркуляцию) и с мочой.

2) Избыток водорастворимых витаминов не всегда токсичен. Исключения: избыток никотиновой кислоты (но не никотинамида) приводит к расширению сосудов кожи (покраснению лица); сообщалось, что прием больших доз аскорбиновой кислоты вызывает понос, образование оксалатных почечных камней и ряд других вредных симптомов; высокие дозы пиридоксина (5 г в сутки) вызывают сенсорную атаксию, дисфункцию сенсорных нервов и в редких случаях — дегенерацию аксонов. Дефицит этих витаминов сказывается на тканях с активным метаболизмом: симптомы обычно включают поражения пищеварительной и нервной системы, кожи и клеток крови.

3) За некоторыми исключениями, потребность в водорастворимых витаминах покрывается приемом адекватных количеств следующих пищевых продуктов: цельные зерна хлебных злаков, бобовые, овощи с зелеными листьями, мясо и молочные продукты.

Всасывание витамина В12 требует присутствия внутреннего фактора, гликопротеина, секретируемого желудком. У больных, перенесших гастроэктомию и не получающих парентерально витамин В12, примерно через 5 лет могут развиться симптомы его недостаточности. Витамин В12 отсутствует в растительной пище, но он секретируется микроорганизмами, обнаруживаемыми в кишечной флоре травоядных животных, в частности жвачных, мясо и молоко которых содержат этот витамин. Таким образом, основным источником витамина В12 служат продукты животного происхождения. У вегетарианцев, не получающих соответствующие добавки, существует риск развития недостаточности витамина В12. Поскольку большинство водорастворимых витаминов входит в состав одних и тех же пищевых продуктов, недостаточность одного из них отмечается редко, и у большинства больных наблюдаются симптомы множественного дефицита витаминов группы В.

Жирорастворимые витамины (A, D, Е и К) присутствуют в липидах пищевых продуктов как животного, так и растительного происхождения. Они перевариваются с жиром, всасываются в кишечнике и включаются в хиломикроны. Вслед за этим витамины данной группы переносятся (главным образом в составе хиломикроновых ремнантов) в печень, в которой сосредоточены основные запасы витаминов A, D и К. Главным местом резервирования витамина Е служит жировая ткань. Жирорастворимые витамины не выделяются с мочой, а их избыток в организме оказывает токсический эффект (в особенности избыток витаминов А и D).

Недостаточность жирорастворимых витаминов (в частности, витамина D, вызывающая рахит) наблюдается в основном у детей. Однако она может развиваться и у взрослых (остеомаляция), в особенности в сочетании с нарушениями всасывания липидов. Некоторые болезни, связанные с метаболизмом кофакторов, поддающиеся лечению специфическими витаминами, перечислены в табл. 53.7.