Биохимия человека Том 2 - Марри Р. 1993
Частные вопросы
Питание, пищеварение и всасывание
Потребность в витаминах
Витамины представляют собой органические пищевые вещества, которые требуются для нормального метаболизма в малых дозах и не могут синтезироваться организмом в адекватных количествах. Суточная потребность человека в каждом из витаминов выражается в миллиграммовых или микрограммовых количествах. Витамины выполняют специфические биохимические функции. Эти функции, синдромы недостаточности и пищевые источники витаминов суммированы в табл. 53.5 (для водорастворимых витаминов) и в табл. 53.6 (для жирорастворимых витаминов).
Водорастворимые витамины включают витамины группы В и аскорбиновую кислоту (витамин С). Водорастворимые витамины всасываются в кровь воротной вены печени, а их избыток выделяется с мочой. Таким образом, создается лишь небольшой резерв свободного витамина, который в большинстве случаев должен постоянно пополняться за счет пищи. Некоторый запас фолиевой кислоты содержится в печени. Истощение резервов может наступить через несколько месяцев для аскорбиновой кислоты и через несколько лет для витамина В12 (также запасаемого в печени). Избыток витаминов этой группы в общем переносится хорошо, не считая побочных эффектов при введении больших доз никотиновой кислоты, аскорбиновой кислоты или пиридоксина.
Таблица 53.5. Главные водорастворимые витамины. Основные свойства
|
Витамин |
Коферменты |
Биохимическая или физиологическая функция1) |
Синдром или симптомы2) недостаточности (и диета, которая их вызывает) |
Источники3) |
|
Ниацин (никотиновая кислота, никотин- амид) |
Никотинамидадениндинуклеотид (NAD); никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP) |
Реакции переноса электронов (водорода), осуществляемые дегидрогеназами, например пируватдегидрогеназой, глицеральдегид-3-фосфат — дегидрогеназой |
Пеллагра (молотое зерно) |
Белковая пища, содержащая триптофан, в дополнение к источникам ниацина, перечисленным в сноске3) |
|
Тиамин (витамин В1) |
Тиаминпирофосфат |
Окислительное декарбоксилирование а-кетокислот (пируват- и а-кетоглутарат-дегидрогеназы) и 2-кетосахаров (транскетолазы) |
Бери-бери (полированный рис); синдром Вернике—Корсакова (алкоголь). Тиаминаза в сырой рыбе оказывает антагонистический эффект |
|
|
Рибофлавин (витамин В2) |
Флавинадениндинуклеотид (FAD); флавинмононуклеотид (FMN) |
Реакции переноса электронов (водорода) (например, ацил-СоА-дегидрогеназа) |
Хилез |
|
|
Пантотеновая кислота |
СоА |
Реакции переноса ацильной группы, включающие СоА, синтазный комплекс СоА или жирных кислот |
||
|
Витамин В6, пиридоксин, пиридоксаль, пиридоксамин |
Пиридоксальфосфат |
Трансаминирование и декарбоксилирование через шиффово основание (многие аминотрансферазы и декарбоксилазы) |
Низкий уровень в сыворотке при беременности и приеме оральных контрацептивов. Антагонисты — изиниазид, пеницилламин и другие лекарственные средства |
|
|
Биотин |
N-карбоксибиотиниллизин |
Реакции переноса СО2, осуществляемые коферментами карбоксилаз (например, пируваткарбоксилазы, ацетил-СоА- карбоксилазы) |
Вызывается авидином, белком сырого яичного белка, или лечением антибиотиками |
Синтезируется микроорганизмами кишечника |
|
Витамин В12 (кобаламин) |
Метилкобаламин; 5'-дезоксиаденозилкобаламин |
Метилирование гомоцистеина в метионин; превращение метилмалонил-СоА в сукцинил-СоА |
Мегалобластическая анемия, метилмалонатацидурия, периферическая нейропатия (строго вегетарианская диета). Пернициозная анемия, вызываемая отсутствием внутреннего фактора |
Животная пища (например, мясо) |
|
Фолиевая кислота (фолацин) |
Производные тетрагидрофолиевой кислоты |
Реакции переноса одноуглеродных остатков, например синтез пуриновых нуклеотидов и тимидилата |
Мегалобластическая анемия |
|
|
Аскорбиновая кислота (витамин С) |
Неизвестны |
Антиоксидант; биосинтез коллагена; катаболизм тирозина (?) |
Цинга (недостаток свежих фруктов и овощей) |
Свежие фрукты (особенно цитрусовые) и овощи |
1) Метаболизм большинства водорастворимых витаминов имеет общие черты. Они всасываются в кишечнике, запасаются в связанном с ферментами или транспортными белками виде и выделяются с мочой, когда их уровень в плазме превышает почечный порог. Единственным важным исключением является витамин В|2, для всасывания которого в дистальном отрезке подвздошной кишки требуется внутренний фактор (синтезируемый париетальными клетками желудка); этот витамин хранится в печени в миллиграммовых количествах, выделяется с желчью (и реабсорбируется через энтерогепатическую циркуляцию) и с мочой.
2) Избыток водорастворимых витаминов не всегда токсичен. Исключения: избыток никотиновой кислоты (но не никотинамида) приводит к расширению сосудов кожи (покраснению лица); сообщалось, что прием больших доз аскорбиновой кислоты вызывает понос, образование оксалатных почечных камней и ряд других вредных симптомов; высокие дозы пиридоксина (5 г в сутки) вызывают сенсорную атаксию, дисфункцию сенсорных нервов и в редких случаях — дегенерацию аксонов. Дефицит этих витаминов сказывается на тканях с активным метаболизмом: симптомы обычно включают поражения пищеварительной и нервной системы, кожи и клеток крови.
3) За некоторыми исключениями, потребность в водорастворимых витаминах покрывается приемом адекватных количеств следующих пищевых продуктов: цельные зерна хлебных злаков, бобовые, овощи с зелеными листьями, мясо и молочные продукты.
Всасывание витамина В12 требует присутствия внутреннего фактора, гликопротеина, секретируемого желудком. У больных, перенесших гастроэктомию и не получающих парентерально витамин В12, примерно через 5 лет могут развиться симптомы его недостаточности. Витамин В12 отсутствует в растительной пище, но он секретируется микроорганизмами, обнаруживаемыми в кишечной флоре травоядных животных, в частности жвачных, мясо и молоко которых содержат этот витамин. Таким образом, основным источником витамина В12 служат продукты животного происхождения. У вегетарианцев, не получающих соответствующие добавки, существует риск развития недостаточности витамина В12. Поскольку большинство водорастворимых витаминов входит в состав одних и тех же пищевых продуктов, недостаточность одного из них отмечается редко, и у большинства больных наблюдаются симптомы множественного дефицита витаминов группы В.
Жирорастворимые витамины (A, D, Е и К) присутствуют в липидах пищевых продуктов как животного, так и растительного происхождения. Они перевариваются с жиром, всасываются в кишечнике и включаются в хиломикроны. Вслед за этим витамины данной группы переносятся (главным образом в составе хиломикроновых ремнантов) в печень, в которой сосредоточены основные запасы витаминов A, D и К. Главным местом резервирования витамина Е служит жировая ткань. Жирорастворимые витамины не выделяются с мочой, а их избыток в организме оказывает токсический эффект (в особенности избыток витаминов А и D).
Недостаточность жирорастворимых витаминов (в частности, витамина D, вызывающая рахит) наблюдается в основном у детей. Однако она может развиваться и у взрослых (остеомаляция), в особенности в сочетании с нарушениями всасывания липидов. Некоторые болезни, связанные с метаболизмом кофакторов, поддающиеся лечению специфическими витаминами, перечислены в табл. 53.7.