Биохимия человека Том 2 - Марри Р. 1993
Частные вопросы
Питание, пищеварение и всасывание
Всасывание углеводов
Продукты переваривания углеводов всасываются из тощей кишки в кровь портальной венозной системы в форме моносахаридов, главным образом гексоз (глюкозы, фруктозы, маннозы и галактозы) и пентоз. Олигосахариды (соединения, образующиеся из крахмала и дающие при гидролизе 3—10 моносахаридных компонентов) и дисахариды гидролизуются соответствующими ферментами слизистой поверхности тонкого кишечника, в число которых может входить панкреатическая амилаза, адсорбированная на слизистой. Активность свободных дисахаридаз в просвете кишечника невелика. Большая часть их активности ассоциирована с небольшими «выпуклостями» на щеточной каемке эпителиальных клеток кишечника.
Всасывание моносахаридов осуществляется с помощью двух механизмов: активного транспорта против градиента концентрации и простой диффузией. Однако всасывание некоторых сахаров нельзя четко приписать действию одного из них. Особенности молекулярной конфигурации, которые, по-видимому, необходимы для активного транспорта и которые характерны для глюкозы и галактозы, состоят в следующем: группа ОН при 2-м углероде должна иметь такую же конфигурацию, как в глюкозе; должно присутствовать пиранозное кольцо; при 5-м углероде должны находиться метил или замещенная метальная группа. Фруктоза всасывается медленнее, чем глюкоза и галактоза. Этот процесс, по-видимому, протекает путем диффузии по градиенту концентрации.
Таблица 53.11. Обобщающая сводка процессов пищеварения
|
Источник секрета и стимул секреции |
Фермент |
Способ активации и оптимальные условия для проявления активности |
Субстрат |
Конечный продукт действия |
|
Слюнные железы: рефлекторная секреция слюны на присутствие пищи в ротовой полости |
Слюнная амилаза |
Необходим ион хлора, pH 6,6—6,8 |
Крахмал Гликоген |
Мальтоза плюс 1:6 глюкозиды (олигосахариды) плюс мальтотриоза |
|
Железы языка |
Липаза языка |
Диапазон pH 2,0—7,5; оптимальное значение 4,0—4,5 |
Короткоцепочечные первичные эфиры, связь при sn-3 |
Жирные кислоты плюс 1,2-диацилгрицеролы |
|
Железы желудка: главные и париетальные клетки секретируют желудочный сок в ответ на рефлекторную стимуляцию и действие гастрина |
Пепсин А (дно желудка) Пепсин В (привратник) |
Пепсиноген превращается в активный пепсин под действием HCL, pH 1,0—2 0 |
Белок |
Пептиды |
|
Реннин |
Для проявления активности необходим кальций, pH 4,0 |
Казеин молока |
Створоженное молоко |
|
|
Поджелудочная железа: поступление кислотного химуса из желудка активирует образование двенадцатиперстной кишкой 1) секретина, который как гормон стимулирует выделение панкреатического сока; 2) холецистокинина, который стимулирует секрецию ферментов |
Трипсин |
Трипсиноген превращается в активный трипсин под действием энтерокиназы кишечника при pH 5,2—6,0. При pH 7,9 имеет место автокаталитическое превращение |
Белок Пептиды |
Полипептиды Дипептиды |
|
Химотрипсин |
Секретируется в виде химотрипсиногена и превращается в активную форму под действием трипсина, pH 8,0 |
Белок Пептиды |
Те же, что в случае трипсина. Более сильная способность вызывать створаживание молока |
|
|
Эластаза |
Секретируется в виде проэластазы и превращается в активную форму под действием трипсина |
Белок Пептиды |
Полипептиды Дипептиды |
|
|
Карбоксипептидаза |
Секретируется в виде прокарбоксипепти дазы, активируется трипсином |
Полипептиды со свободного С- конца цепи |
Более мелкие пептиды Свободные аминокислоты |
|
|
Панкреатическая амилаза |
pH 7,1 |
Крахмал Гликоген |
Мальтоза плюс 1:6 глюкозиды (олигосахариды) плюс мальтотриоза |
|
|
Липаза |
Активируется желчными солями, фосфолипидами, колипазой, pH 8,0 |
Первичные эфирные связи триацилглицеролов |
Жирные кислоты, моноацилглицеролы, диацилглицеролы, глицерол |
|
|
Рибонуклеаза |
Рибонуклеиновая кислота |
Нуклеотиды |
||
|
Дезоксирибонуклеаза |
Дезоксирибонуклеиновая кислота |
Нуклеотиды |
||
|
Гидролаза холестериновых эфиров |
Активируется желчными солями |
Холестериновые эфиры |
Свободный холестерол плюс жирные кислоты |
|
|
Фосфолипаза А2 |
Секретируется в виде профермента, активируется трипсином и Са2+ |
Фосфолипиды |
Жирные кислоты, лизофосфолипиды |
|
|
Печень н желчный пузырь: холецистокинин (гормон слизистой кишечника) и, возможно, гастрин и секретин — стимулируют желчный пузырь и секрецию желчи печенью |
(Желчные соли и щелочи) |
Жиры: также нейтрализуют кислый химус |
Конъюгаты жирных кислот — желчных солей, тонко эмульгированные мицеллы из нейтрального жира и желчных солей и липосомы |
|
|
Тонкий кишечник: секреция желез Бруннера в двенадцатиперстной кишке и желез Либеркюна |
Аминопептидаза |
Полипептиды со свободного N- конца цепи |
Более мелкие пептиды. Свободные аминокислоты |
|
|
Дипептидазы |
Дипептиды |
Аминокислоты |
||
|
Сахараза |
pH 5,0—7,0 |
Сахароза |
Фруктоза, глюкоза |
|
|
Мальтаза |
pH 5,8—6,2 |
Мальтоза |
Глюкоза |
|
|
Лактаза |
pH 5,4—6,0 |
Лактоза |
Глюкоза, галактоза |
|
|
Трегалаза |
Трегалоза |
Глюкоза |
||
|
Фосфатаза |
pH 8,6 |
Органические фосфаты |
Свободный фосфат |
|
|
Изомальтаза или 1:6 глюкозидаза |
1:6 глюкозиды |
Глюкоза |
||
|
Полинуклеотидаза |
Нуклеиновые кислоты |
Нуклеотиды |
||
|
Нуклеозидазы (нуклеозидфосфорилазы) |
Пуриновые или пиримидиновые нуклеозиды |
Пуриновые или пиримидиновые основания, пентозофосфат |