Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 1 - Д. Мецлер 1980
Место действия
Регуляция химических процессов в клетке
Биологов уже с давних пор изумляла способность живых организмов поддерживать постоянным состав внутренней среды вопреки резким изменениям внешних условий. Например, pH нашей крови всегда равен 7,40±0,05. Концентрация глюкозы в крови может кратковременно возрасти после еды, но в целом это строго постоянная величина (5 мМ). То же можно сказать о содержании большинства других компонентов жидкостей тела и внутриклеточной среды. Этот феномен, называемый гомеостазом, обусловлен деятельностью сложной системы регуляторных механизмов.
Представим себе, что в клетку попадает питательное вещество А. Если это вещество просто поступает в клетку и участвует в ряде реакций, но ни один продукт реакций не выходит из клетки, то вскоре будет достигнуто состояние равновесия. Такая система не имеет ничего общего с живой клеткой. Живая клетка потребляет питательные вещества и выбрасывает (экскретирует) продукты распада. Превращения веществ внутри клетки протекают в ходе сложных, нередко разветвленных и пересекающихся последовательностей реакций. Ниже изображена простая гипотетическая последовательность реакций с одним разветвлением.
Уже в такой простой открытой системе видны некоторые особенности гомеостаза [55]. Если скорости образования и распада промежуточных продуктов равны, устанавливается стационарное состояние (не являющееся, однако, равновесным). Изменение скорости поступления вещества А в клетку или скорости выведения продукта реакции, изменение активности одного из ферментов, катализирующего необратимый этап в цепи реакций, — любой из этих факторов может значительно изменить стационарные концентрации компонентов системы.
Живые клетки значительно сложнее изображенной выше схемы по крайней мере в том отношении, что у них есть чувствительные механизмы, которые выявляют и компенсируют сдвиги концентраций, нарушающие стационарное состояние. В большинстве случаев эти механизмы действуют по принципу обратной связи, совершенно аналогично тому, как работает терморегулятор в нагревательной системе.
Активный, или каталитический, центр фермента — это сравнительно небольшой участок молекулы белка. Аминокислотный состав остальной части молекулы, особенно тех ее участков, которые находятся на поверхности структуры, может довольно сильно меняться в результате мутаций без изменения каталитической активности фермента. Тем не менее присоединение к различным участкам поверхности фермента других молекул может косвенно повлиять на катализ. В концентрированных растворах, каким является цитоплазма, молекулы могут агрегировать. Присоединение какой-либо молекулы к определенному участку на поверхности фермента способно изменить его структуру и в свою очередь вызвать увеличение или уменьшение каталитической активности. Так, при избыточном накоплении продукта какого-либо метаболического пути ингибитор, действующий по принципу обратной связи, взаимодействует указанным образом с ферментами и «выключает» их. Взаимодействия такого рода составляют один из распространенных способов регуляции.
Подобный же механизм лежит в основе связывания гормонов со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах клетки или в цитоплазме. Гормоны — это соединения с регуляторной функцией, которые выделяются клетками определенной ткани и регулируют обмен веществ в клетках-мишенях, принадлежащих другой ткани. Предполагают, что связывание гормонов с рецепторами изменяет структуру (конформацию) последних, и это событие инициирует цепь реакций, приводящих к биологическому ответу на действие гормона.
Вопросы и задачи
1. Опишите принципиальные различия в структуре и организации клеток прокариот и эукариот.
2. Каковы две основные функции белков в клетке, одна функция ДНК, две функции РНК, одна функция липидов?
3. Сравните химический состав рибосом, клеточных мембран и жгутиков бактерий.
4. Предположим, что мы имеем несколько микроорганизмов и клеток, характеризующихся следующими размерами: микоплазма — сфера диаметром 0,33 мкм; Е. coli — цилиндр диаметром 0,8 мкм и длиной 2 мкм; клетка печени — сфера диаметром 20 мкм; корневой волосок — цилиндр диаметром 10 мкм и длиной 1 мм.
а. Рассчитайте для каждой из указанных клеток объем, массу в граммах и в дальтонах (приняв удельный вес равным 1,0).
б. Приняв, что бактериальные рибосомы имеют форму сферы диаметром 23 нм, рассчитайте их объем. Если масса бактериальных рибосом 2,7∙106 дальтон (гл. 15, разд. В.1), то какова их кажущаяся плотность (разделите массу на объем)? Экспериментально определяемая в градиенте концентрации хлористого цезия плотность бактериальных рибосом (гл. 2) равна примерно 1,6 г∙см-3. Как объяснить получаемую разницу? Если линейные размеры рибосом эукариот в 1,17 раза больше, чем у бактериальных рибосом, то каков объем рибосом эукариот?
в. Какую часть объема клетки Е. coli составляют клеточная стенка, плазматическая мембрана, рибосомы (примем их число равным 15 000)? Исходя из того, что клетка Е. coli на 80% состоит из воды, определите, какая часть веса сухой клетки приходится на долю рибосом? ДНК (в одной клетке имеется 2 хромосомы)?
г. Какую часть объема клетки печени составляют рибосомы, ядро, плазматическая мембрана, митохондрии (примем, что в клетке 1000 митохондрий)?
5. а. Какова молярная концентрация фермента, имеющегося у Е. coli в количестве только одной молекулы на клетку?
б. Концентрация К+ в клетке Е. coli составляет 150 мМ. Рассчитайте число ионов калия в одной клетке.
в. Если pH внутри клетки равен 7,0, то сколько в ней ионов Н+?
6. Если хромосомы (и хроматин) состоят на 15% из ДНК, то чему равна масса 23 пар хромосом в диплоидной клетке человека? Если диаметр ядра равен 5 мкм и плотность 1,1 г∙см-3, то какая часть ядра по весу приходится на долю хроматина?
7. Сравните соотношения поверхности и объема для клеток Е. coli и печени, для ядра клеток эукариот, для корневого волоска. Если поверхность клетки диаметром 20 мкм на 20% покрыта ворсинками диаметром 0,1 мкм и длиной 1 мкм и при этом каждая ворсинка расположена в центре квадрата 0,2X0,2 мкм, то насколько это увеличит отношение поверхности к объему?
8. Установлено, что каждая аминокислота кодируется последовательностью из трех нуклеотидов в цепочке ДНК (кодон). В ДНК имеется четыре вида нуклеотидов. Сколько кодонов может быть из них составлено? Заметим, что рассчитанное число кодонов больше, чем число аминокислот (20), включающихся в белки, плюс три терминирующих кодона, прекращающих синтез полипептидной цепи. (Список кодонов приведен в табл. 15-2 и 15-3.)
9. Отметьте по две черты сходства и различия между сине-зелеными и зелеными водорослями.
10. Сравните размеры и строение жгутиков бактерий и эукариот.
11. Сравните химический состав внеклеточных образований — наружных оболочек или внеклеточного основного вещества («матрикса»), секретируемых следующими клетками: бактериями, фибробластами, остеобластами, растительными клетками, грибами.
12. Определите понятие «стационарное состояние» для живых клеток и сравните его с понятием химического равновесия.