Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Организация метаболизма: катаболические пути
Пути окисления, связанные с циклом трикарбоновых кислот
у-Аминобутиратный шунт

В этом разделе мы рассмотрим некоторые другие каталитические циклы, а также ряд нециклических путей окисления одно- и двухуглеродных субстратов, используемых микроорганизмами.

Интересный вариант цикла трикарбоновых кислот осуществляется в тканях мозга (рис. 9-4). Конденсация ацетил-СоА и оксалоацетата (стадия а) приводит, как обычно, к образованию цитрата, который далее превращается в а-кетоглутарат. Последний превращается в L-глутамат либо путем прямого аминирования (стадия б), либо путем переаминирования (стадия в), причем донором аминогруппы служит у-аминобутират. Как глутамат, так и у-аминобутират присутствуют в тканях мозга в высоких концентрациях (10 и 0,8 мМ соответственно), и оба считаются важными нейромедиаторами. Особенно интересен у-аминобутират, поскольку в других тканях млекопитающих он не встречается в существенных количествах; имеется много данных в пользу того, что у-аминобутират является главным ингибитором активности нейронов (гл. 16, разд. Б, 4, ж) [25].

у-Аминобутират образуется путем декарбоксилирования глутамата (стадия г) и расщепляется путем переаминирования (стадия д) в полуальдегид янтарной кислоты, подвергающийся далее окислению в сукцинат и оксалоацетат. Если две стадии переаминирования связаны между собой (как указано на рис. 9-4), то образуется полный цикл, функционирующий параллельно циклу трикарбоновых кислот, в котором, однако, а-кетоглутарат окисляется в сукцинат через глутамат и у-аминобутират. Отметим, что для этого процесса не требуется тиамин пирофосфата, но необходимо восстановительное аминирование а-кето-глутарата в глутамат. Цикл может рассматриваться как у-аминобутиратный шунт; предполагается, что он может играть существенную роль в полной совокупности окислительных процессов в тканях мозга.

у-Аминобутиратный шунт обнаружен также у зеленых растений. Например, редис Raphanus sativus в анаэробных условиях накапливает большие количества у-аминобутирата [26].