Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Организация метаболизма: катаболические пути
Брожение: «жизнь без кислорода»

В 1860 г. Луи Пастер установил, что брожение не спонтанный процесс, а результат жизни в отсутствие воздуха²⁾. Он заметил, что в анаэробных условиях дрожжи сбраживают значительно больше сахара, чем в аэробных, и что анаэробное брожение необходимо для жизни этих организмов. Существует много типов брожения, и, поскольку в каждом случае распадаются довольно большие количества субстратов, эти процессы оказались весьма удобными для биохимических исследований. Кроме того, согласно современным теориям об истории Земли, жизнь возникла в те времена, когда кислорода на Земле не было. Следовательно, наиболее примитивные организмы должны были существовать за счет брожения, которое, следовательно, представляет собой самый древний, а также и самый простой путь получения клетками энергии.

Брожение является также жизненно важным процессом и для человеческого организма. Хотя в обычных условиях наши мышцы получают вполне достаточные количества кислорода, чтобы произошло окисление пирувата и образование АТР аэробным путем, бывают обстоятельства, когда поступление кислорода оказывается недостаточным. Например, при крайнем напряжении сил, когда уже весь запас кислорода израсходован, мышечные клетки образуют лактат путем брожения. Более того, в белых мышцах рыб или домашней птицы аэробный метаболизм относительно невелик, и основным конечным продуктом оказывается L-лактат. В организме человека есть такие ткани, которые слабо снабжаются кровью, например хрусталик и роговица глаза. В клетках этих тканей окислительный метаболизм выражен слабо, а энергия в основном образуется при сбраживании глюкозы в лактат.

Часть лактата, образующегося в мышцах и других тканях, поступает в кровь и переносится в печень, где он снова окисляется в пируват. Меньшая часть пирувата затем окисляется в цикле трикарбоновых кислот, но большая его часть снова превращается в глюкозу (гл. 11, разд. Г, 5). Последняя может опять поступать в кровь и возвращаться в мышцы. Весь этот процесс называется циклом Кори¹⁾.

¹⁾ В честь лауреатов Нобелевской премии Карла и Герты Кори, удостоенных этой премии за исследования метаболизма гликогена. Согласно последним данным, у человека цикл Корн осуществляется лишь в очень ограниченных масштабах. Большая часть лактата превращается в гликоген в самих мышцах, когда они находится в состоянии покоя Цикл Кори более важен в других, «менее аэробных» тканях.

²⁾ Правда, как мы знаем теперь, пивные дрожжи Saccharomyces cerevisiae в полном отсутствии О₂ расти не могут, если только не снабжать их готовыми стеролами и ненасыщенными жирными кислотами [37].