Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

О том, как электроны встречаются с кислородом, как при этом образуется ATR и о некоторых родственных явлениях
Использование энергии неорганических реакций

Некоторые бактерии всю свою энергию получают в результате неорганических реакций (гл. 1, разд. А,10). У этих хемолитотрофных организмов метаболизм обычно родственен метаболизму гетеротрофных организмов, но при этом они обладают дополнительной способностью получать энергию за счет какого-то неорганического процесса. Они также обладают способностью к фиксации СО₂, как и зеленые растения. Хлоропласта зеленых растений, используя энергию солнечного света, снабжают организм одновременно АТР и восстановителем NADH. Подобным же образом и литотрофные бактерии должны получать за счет неорганических реакций и энергию, н восстанавливающие вещества.

Литотрофные организмы, как правило, отличаются медленным ростом, и изучение их метаболизма сопряжено со значительными трудностями [109]. Тем не менее из того, что уже известно, вполне очевидно, что в большинстве случаев эти бактерии обладают цепью переноса электронов, во многих отношениях сходной с соответствующей митохондриальной системой. Перенос электронов по этой цепи приводит к образованию АТР. Количество синтезируемого АТР зависит от числа участков сопряжения, которое в свою очередь зависит от электродных потенциалов используемых реакций. Так, Н₂ при его окислении под действием О₂ обеспечивает перенос электронов через все три участка сопряжения с синтезом трех молекул АТР. С другой стороны, окисление под действием О₂ нитрита, для которого Е⁰' (pH 7) = +0,42 В, приводит к синтезу АТР только на участке III. При окислении нитрита не только выход АТР оказывается меньше, чем при окислении Н₂, но возникает еще и другая проблема. В то время как восстановленные пиридиннуклеотиды легко генерируются за счет Н₂, нитрит является недостаточно сильным восстановителем, чтобы восстановить NAD⁺в NADH. Единственным путем, по которому в клетках, использующих эту реакцию, могут вырабатываться восстановители, является обращение потока электронов, приводимое в движение гидролизом АТР. Обращенный поток электронов — процесс, характерный для многих хемолитотрофных организмов.

Рассмотрим две группы неорганических реакций: 1) окисление восстановленных неорганических соединений под действием О₂ и 2) окислительные реакции, в которых вместо О₂ используются другие неорганические окислители, например нитрат иди сульфат. Реакции второй группы часто называют анаэробным дыханием.