Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Биосинтез; как образуются новые молекулы
Метаболические петли и биосинтетические семейства
Ключевые промежуточные соединения и биосинтетические семейства

При рассмотрении путей биосинтеза важно идентифицировать хотя бы некоторые из промежуточных продуктов (интермедиатов). Один из них — 3-фосфоглицерат. Поскольку 3-фосфоглицерат является первичным продуктом фотосинтеза, он вполне законно может рассматриваться как исходное вещество, из которого образуются все остальные углеродсодержащие соединения. В большинстве организмов фосфоглицерат может легко превращаться в глюкозу и фосфоенолпируват, которые в свою очередь могут вновь давать фосфоглицерат. Любое из этих трех соединений может служить предшественником при синтезе других органических соединений. Первая стадия биосинтеза включает реакции, в результате которых образуется 3-фосфоглицерат (или фосфоенолпируват) либо из СО₂, формиата, ацетата и липидов, либо из полисахаридов

Дальнейшие стадии биосинтеза от 3-фосфоглицерата до несметного числа обнаруживаемых в клетках различных соединений — аминокислот, нуклеотидов, липидов и т. д — очень сложны и многочленны. На рис. 11-1 показано происхождение многих соединений, и в частности двадцати аминокислот (из которых построены все белки), нуклеотидов и липидов. Из дополнительных ключевых предшественников биосинтеза, которые можно видеть на приведенной схеме, хотелось бы обратить особое внимание на глюкозо-6-фосфат, пируват, оксалоацетат, ацетил-СоА, а-кетоглутарат и сукцинил-СоА.

Аминокислота серин получается почти непосредственно из 3-фосфоглицерата, аспартат — из оксалоацетата, а глутамат — из а-кетоглутарата. Каждая из этих трех аминокислот дает начало «семейству» других соединений [1]. Сравнительно небольшие усилия, затраченные на то, чтобы понять и запомнить соотношения между разными семействами, могут значительно облегчить изучение биохимии. Наряду с сериновым, аспартатным и глутамат-кетоглутаратным семействами отметим большое четвертое семейство, ведущее свое начало непосредственно от пирувата, и пятое семейство (состоящее в основном из липидов), которое происходит от ацетил-СоА Ароматические аминокислоты образуются из эритрозо-4-фосфата и фосфоенолпирувата, причем роль ключевого про межуточного соединения играет хоризмовая кислота [уравнение (7-50)]. Другие семейства ведут свое начало от глюкозо-6-фосфата и от пентозо-фосфатов. Все эти группы соединений показаны на рис. 11-1 жирными изогнутыми линиями.

РИС. 11-1. Некоторые наиболее важные пути биосинтеза. Ключевые промежуточные соединения заключены в прямоугольные рамки, а 20 аминокислот, образующих белки, обведены кружками. Пунктирными линиями обозначены реакции, составляющие глюконатный путь и глюкогенез.