Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Биосинтез; как образуются новые молекулы
Использование энергии АТР

На протяжении всей истории биохимии часто высказывалось предположение о том, что определенный биосинтетический путь представляет собой точное обращение соответствующего катаболического пути. Например, ферменты, осуществляющие гидролиз белков, в определенных условиях (концентрация аминокислот и pH) катализируют образование полиаминокислот, напоминающих белки. Ферменты, катализирующие ß-окисление производных жирных кислот, будучи выделенными из митохондрий, катализируют также образование СоА-производных жирных кислот из ацетил-СоА и восстанавливающих агентов, таких, как NADH. Однако концентрации реагентов внутри клеток далеко не всегда могут обеспечить полное обращение катаболических процессов. Это связано с тем, что величина ∆G⁰ для катаболических последовательностей имеет обычно отрицательный знак, в связи с чем для их обращения требуется высокая концентрация конечных продуктов, которые, однако, не успевают накапливаться в клетках, так как быстро выводятся из них. Например, NADH, образующийся при расщеплении жирных кислот, легко окисляется до NAD⁺, и поэтому его концентрация никогда не достигает уровня, необходимого для обращения последовательности ß-окисления в сторону биосинтеза.

Проблему обратимости катаболических реакций природа решила путем сопряжения биосинтетических реакций с реакцией расщепления АТР, о чем уже шла речь при обсуждении вопроса о сопряжении гидролиза ATP с одной из биосинтетических последовательностей (гл. 7, разд. Е). Наряду с этим для осуществления реакций биосинтеза живые клетки используют также и другие способы утилизации свободной энергии, выделяемой при гидролизе АТР. Смысл многих, на первый взгляд непонятных стадий метаболизма может стать понятным, если иметь в виду, что они предназначены для процессов сопряжения расщепления АТР с биосинтезом. Ниже рассмотрено несколько наиболее важных механизмов сопряжения этого типа.