Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Биосинтез; как образуются новые молекулы
Биосинтез мономеров
Биосинтез из формиата, формальдегида и метанола

Бактерии, потребляющие соединения, содержащие один атом углерода, способны окислять их до СO₂ и получать при этом энергию, используя на последней стадии формиатдегидрогеназу (гл. 9, разд. В, 3). Они обладают также способностью использовать СО₂ в качестве исходного продукта для биосинтетических целей через цикл Кальвина. Было, однако, показано, что для некоторых видов характерны и другие пути ассимиляции одноуглеродных соединений. Например, псевдомонады, исследованные Куэли с сотрудниками [15], превращают одноуглеродные соединения в ацетат (через промежуточные продукты, связанные с тетрагидрофолевой кислотой) и СО₂ через «сериновый путь», показанный на рис. 11-5. Это циклический процесс, в ходе которого одна молекула формальдегида (присоединенного к H₄Fol) плюс одна молекула СО₂ превращаются в ацетат. Регенерирующимся субстратом является глиоксилат Перед конденсацией с «активным формальдегидом» из метилен-Н₄Fоl (рис. 11-5) глиоксилат подвергается переменированию и превращается в глицин. Глицин и формальдегид образуют серин, который затем переаминируется в оксипируват. Заметим, что глиоксилат и формальдегид могли бы связываться в ходе тиаминзависимой а-конденсации, однако две сопряженных стадии переаминирования позволяют (как это имеет место в случае у-аминобутиратного шунта) использовать пиридоксальфосфат-зависимую реакцию, приводящую к образованию связи С—С.

Возможность восстановления оксипирувата до фосфоенолпирувата (рис. 11-5) зависит от наличия АТР; эта реакция, точно так же, как и в случае гликолиза (рис. 9-7), может быть осуществлена путем восстановления до 3-фосфоглицерата с последующей изомеризацией до 2-фосфоглицерата и элиминированием, приводящим к образованию РЕР.

Превращение малата в ацетат и глиоксилат через малил-СоА (гл. 7, разд. К, 2,з) приводит к образованию ацетата в качестве продукта реакции и сопровождается регенерацией глиоксилата. Так же как и в других метаболических циклах, различные промежуточные продукты, например РЕР, могут извлекаться и поступать в другие биосинтетические циклы. Однако при этом важно иметь независимый путь получения регенерирующегося субстрата. Таким путем является его образование из ацетата (показанным на рис. 11-5), в котором используется циклический процесс, рассмотренный в предыдущем разделе.