Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Рост, дифференцировка и химическая коммуникация клеток
Гормоны
Гормоны растений

У растений имеется своеобразная циркуляторная система, в которой жидкость транспортируется вверх от корней по ксилеме и вниз от листьев по флоеме. Таким путем происходит перенос между клетками большого количества различных веществ. В то же время существует активный транспорт веществ через клеточные мембраны и против градиента концентрации. Ряд соединений, транспортируемых от клетки к клетке по одному из этих двух способов, можно классифицировать как гормоны, причем с течением времени их обнаруживается все больше. Сейчас известно пять соединений или групп соединений, относящихся к категории гормонов растения. Это ауксины (гл. 14, разд. И), гиббереллины (гл. 5, разд. Д; гл. 12, разд. 3,1), цитокинины (гл. 15, разд. Б,4), абсцизовая кислота (рис. 12-13) и этилен (гл. 14, разд. Г, 4).

Функции гормонов растений многообразны и нередко перекрывают друг друга. Это затрудняет рассмотрение проблемы в сжатой форме. Кроме того, механизм действия гормонов на молекулярном уровне исследован очень мало. Наиболее изучены ауксины, основным представителем которых является индолил-3-уксусная кислота (рис. 14-27). Показано, что это соединение регулирует как деление, так и рост клеток. Ауксин оказывает влияние на множество процессов, протекающих в растениях. Ауксин образуется в основном в верхушечных точках роста, откуда он диффундирует вниз по стеблю и тормозит развитие боковых побегов. В то же время гормон стимулирует рост стебля и тем самым обеспечивает преимущественное развитие верхушки растения. Другие гормоны также оказывают влияние на описанные процессы. Хорошо установлено, что ауксин участвует в регуляции фототропизма, т. е. стремления растения тянуться к свету. Наличие очень чувствительного теста (определение степени наклона колеоптилей овса Avena sativa) дает возможность обнаружить такое небольшое количество ауксина, как 3 пмоль. При использовании этого теста было показано, что ауксин транспортируется в латеральном направлении из освещенной части растения в затемненную, благодаря чему последняя удлиняется быстрее.

Молекулярный механизм действия ауксина неизвестен, но можно предположить, что это вещество, подобно другим гормонам, повышает скорость транскрипции РНК.

Роль гиббереллинов состоит в том, что они во многом определяют форму растения. Эти соединения синтезируются в зрелых листьях и транспортируются вниз по стеблю. При исследовании карликовых разновидностей овощных культур было показано, что гиббереллины очень эффективно стимулируют синтез РНК; на этом основании было высказано предположение, что они служат активаторами генов и тем самым способствуют синтезу РНК. Возможная роль гормонов в проявлении геотропизма корней растения вытекает из того, что концентрация гиббереллинов выше в верхней части горизонтально расположенных корней, чем в нижней [23]. С другой стороны, давно известно, что концентрация ауксина в нижней части корня относительно выше; последнее расценивается как показатель тормозящего влияния аксина на удлинение корня (в противоположность стимулирующему эффекту на рост стебля).

Цитокинины составляют семейство производных изопентениладенозина (рис. 15-10), которые могут подвергаться дополнительному гидроксилированию или замещению по 2-положению метилтиогруппой. Цитокинины действуют, по-видимому, на уровне транскрипции генов или трансляции. Гормональный эффект цитокининов у растений, по-видимому, никак не связан с влиянием цитокининов на тРНК. В наибольшей степени раствор цитокининов влияет на дифференциацию клеток растений (разд. В, 3).

Абсцизовая кислота обладает способностью блокировать действие других стимуляторов роста, в частности гиббереллинов и цитокининов. Это соединение иногда рассматривают как общий генный репрессор, подготавливающий растение к состоянию покоя. Синтез абсцизовой кислоты происходит в условиях осеннего освещения «короткий день — длинная ночь».

Гораздо труднее определить влияние на растения этилена, который не только ускоряет созревание плодов, но и способствует старению всех частей растения.

К числу других важных соединений с регуляторной функцией относятся витамины, тиамин, пиридоксин и никотиновая кислота, которые синтезируются в листьях и транспортируются вниз по стеблю в корни. Поскольку эти вещества способствуют разрастанию корней, их иногда называют гормонами роста корней. Однако значительно чаще их рассматривают как питательные вещества, необходимые всем клеткам. Имеются убедительные данные о существовании специального гормона цветения; сравнительно недавно возник интерес к изучению влияния синтетических растительных «биорегуляторов», к которым относятся производные хальконов (дополнение 12-Б) и такие соединения, как диэтилоктиламин [24]. Следует указать также на существование еще одного важного аспекта регуляции роста растений, связанного с влиянием света на этот процесс, а именно на фотоморфогенез.