Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Свет в биологии
Фотосинтез
Регуляция фотосинтеза

Ключевой реакцией восстановления СО₂ в цикле Кальвина является карбоксилирование рибулозодифосфата [уравнение (7-81)]. Карбоксилаза аллостерически активируется фруктозо-6-фосфатом, а ингибируется фруктозо-1,6-дифосфатом (рис. 13-24) [119]. Таким образом, накопление фруктозо-1,6-дифосфата служит сигналом, выключающим процесс карбоксилирования, тогда как появление фруктозо-6-фосфата в высоких концентрациях инициирует реакции цикла Кальвина. Отсюда следует, что функционирование цикла Кальвина, подобно реакциям глюконеогенеза (гл. 11, разд. Е,5), коренным образом зависит от фруктозо-1,6-дифосфатазы, подверженной эффективным регуляторным воздействиям. В хлоропластах этот фермент активируется светом, действие которого опосредуется восстановленным ферредоксином. Последний совместно с неким «белковым фактором» превращает неактивную фруктозодифосфатазу (вероятно, восстанавливая какую-то группу фермента) в активную форму (рис. 13-24) [119]. Свет активирует также ряд других, ферментов цикла Кальвина [120], а весьма важный фермент глицеральдегид-3-фосфат—дегидрогеназа под действием света, по-видимому, меняет свою специфичность (от NADH к NADPH) [121]. Другим аспектом регуляторного процесса является активация 3-фосфоглицератом синтеза ADP-глюкозы из глюкозо-1-фосфата — регуляция опережающего типа (рис. 13-24). Вопросы регуляции фотосинтеза, не рассмотренные здесь, обсуждаются в работе [122].

РИС. 13-24. Некоторые механизмы регуляции ассимиляции двуокиси углерода в ходе фотосинтеза [119].