Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Метаболизм азотсодержащих соединений
Метаболизм ароматических соединений

Один из способов образования ароматических колец связан с синтезом поликетидов (гл. 12, разд. Ж). Однако более важное значение для большинства автотрофных организмов¹⁾ имеет путь шикимовой кислоты (рис. 14-17). Этот метаболический путь изучен в основном на мутантах Е. coli, Aerobacier aerogenes и Neurospora, полученных при облучении микроорганизмов ультрафиолетом. В 1950 г. Дэвис, используя метод отбора с применением пенициллина (гл. 15, разд. А, I, в), получил серию мутантов Е. coli, способных расти лишь в такой питательной среде, в которую добавлялись ароматические соединения [98а]. Многие мутанты нуждались в тирозине, фенилаланине, триптофане, n-аминобензойной кислоте и (в следовых количествах) в n-оксибензойной кислоте. Неожиданно оказалось, что потребность во всех пяти соединениях можно удовлетворить путем добавления шикимовой кислоты, в то время считавшейся редкой у растений кислотой.

РИС. 14-17. Биосинтез ароматических соединений с использованием реакций пути шикимовой кислоты. Указаны символы нескольких генов, кодирующих необходимые ферменты. Расположение этих генов на хромосомной карте Е. colі показано на рис. 15-1.

Таким образом, шикимовая кислота, которая отнюдь не является ароматическим соединением, оказалась промежуточным продуктом в процессах биосинтеза трех ароматических аминокислот и других существенных ароматических соединений [98b].

У мутантов, способных расти в присутствии шикимовой кислоты, система биосинтеза ароматических метаболитов, очевидно, была заблокирована на одной или нескольких более ранних стадиях. Среди этих мутантов были обнаружены пары таких, которые не могли расти в oтдельности, но обретали способность к росту при их совместном высевании (явление, получившее название синтрофизма). Так, мутант 83-2, у которого, как мы теперь знаем, блокировано превращение 5-дегидрошикимовой кислоты в шикимовую кислоту, извлекая из среды шикимовую кислоту, обеспечивал возможность роста мутантам 83-1 и 83-3, поставляя им тот предшественник, который они уже сами могли превращать в конечные продукты [уравнение (14-40)]. В конце концов; удалось проследить весь путь биосинтеза. Были выделены и исследованы соответствующие ферменты, удалось установить и расположение кодирующих генов на хромосомной карте Е. coli [99] (рис. 15-1).

¹⁾ Животные неспособны синтезировать циклическое ядро ароматических аминокислот. Фенилаланин и триптофан относятся к незаменимым аминокислотам. Тирозин же может быть образован в организме животного путем гидроксилирования фенилаланина (разд. 3,5).