Пептидная саморегуляция живых систем (факты и гипотезы) - Шатаева Л. К. 2003

Взаимодействия пептидов с клеточной мембраной

Можно считать, что элементарной биологической единицей, способной самостоятельно существовать при отсутствии других живых организмов, является клетка. Она отделена от окружающей среды цитоплазматической (плазматической) мембраной, которая обеспечивает постоянство внутреннего состава клетки вне зависимости от изменений окружающей среды. Иначе говоря, она обеспечивает многие (но не все) механизмы саморегуляции клетки. Как известно, биологические мембраны состоят из фосфолипидов, образующих липидный бислой, и белков, встроенных в этот бислой. Иногда их называют интегральными белками. Механическая прочность таких мембран невелика и не может обеспечить защиту клетки от внешних механических повреждений. У простейших микроорганизмов (бактерий) дополнительную защитную роль играет внешняя клеточная стенка, основными компонентами которой являются пептидогликаны. Клетки высших организмов не имеют жесткой клеточной стенки, но их плазматическая мембрана окружена внешней оболочкой (так называемым экстрацеллюлярным матриксом, или гликокаликсом), который состоит главным образом из кислых полисахаридов и гликопротеинов.

Внутреннее пространство живой клетки содержит разветвленную сеть мембран эндоплазматического ретикулума. Кроме того, присутствующие в цитоплазме органеллы также окружены собственными мембранами (ядро, митохондрии, липосомы, пероксисомы). С точки зрения современной технической мембранологии, клетка эукариот является многокамерным и многофункциональным мембранным устройством. При таком подходе всю жидкость организма можно разделить на экстрацеллюлярную и интрацеллюлярную. Экстрацеллюлярная жидкость включает интерстициальную жидкость, лимфу и плазму крови, что составляет приблизительно 15.5 л в организме человека весом 70 кг. Объем интрацеллюлярной (внутриклеточной) жидкости достигает 26.5 л (Oxford Dictionary..., 1997). Эти объемы разделены плазматическими клеточными мембранами, площадь которых достигает многих сотен квадратных метров. Интрацеллюлярная жидкость содержит более высокие концентрации калия, магния, сульфатов и фосфатов и пониженные концентрации бикарбонатов и хлористого натрия по сравнению с экстрацеллюлярной жидкостью. Именно плазматические мембраны осуществляют интенсивный селективный двухсторонний транспорт этих солей, воды и метаболитов, однако особенности трансмембранных потоков высокоспецифичны для каждого типа тканей.

Таблица 9 Биологические мембраны разных классов (по: Кагава, 1985)

В работе Я. Кагавы (1985) предложена классификация биологических мембран высших организмов. С некоторыми сокращениями эта классификация представлена в табл. 9.

Подвижность плазматической и внутриклеточных мембран обеспечивается цитоскелетом — опорной структурой клетки, которая состоит из немембранных (ламеллярных) структур: микротрубочек и волокон.

В той области клеточной поверхности многоклеточного органа, где происходит взаимодействие с внешней средой (например, эпителиальных клеток тонкого кишечника с содержимым кишечника), расположено множество микроворсинок, которые увеличивают реальную площадь поверхности для активного и пассивного транспорта метаболитов (Кагава, 1985). В области межклеточных контактов с помощью электронной микроскопии были обнаружены три типа структур: плотный контакт, щелевой контакт и контакт через коннексоны.

В зоне плотного контакта две плазматические мембраны полностью смыкаются, но при этом цитоплазматические пространства двух контактирующих клеток остаются изолированными друг от друга. Эти плотные межклеточные контакты наиболее развиты в эпителии кожи и в эндотелии капилляров мозга, являясь эффективными барьерами для воды и гидрофильных компонентов. В дальнейшем мы ограничимся рассмотрением именно цитоплазматических мембран.