Химия белка. Структура, свойства, методы исследования - Шендрик А.Н. 2022

Белки кровеносной и мышечной тканей
Белки сократительной системы
Механизм мышечного сокращения

При рассмотрении молекулярного механизма мышечного сокращения наиболее существенными являются два вопроса:

> как “включается” или запускается механизм сокращения;

> как происходит расслабление сократившихся саркомеров.

По современным представлениям, сигналом, запускающим процесс сокращения мышцы является электрический импульс, поступающий из двигательного нерва (мотонейрон) через моторную концевую пластинку, или нервномышечное соединение. Этот импульс передается мышечной клетке и быстро распространяется по сарколемме. По обе стороны сарколеммы в покое поддерживается разность потенциалов примерно в 60мВ. При распространении электрического импульса по сарколемме разность потенциалов очень быстро исчезает. Это явление называется деполяризацией. Предполагается, что эффект деполяризации создается резким возрастанием проницаемости неорганических катионов (К⁺, Ка⁺, Са²⁺).

По наблюдениям скорость распространения электрического импульса в мышце существенно больше, чем могла бы обеспечить простая диффузия химического посредника из сарколеммы к внутренним мышечным нитям. Здесь реализуется более сложный механизм. По данным электронно микроскопических исследований суть его в следующем. Установлено, что сарколеммы имеют многочисленные трубчатые выпячивания, которые в одних случаях расположены перпендикулярно мышце в области Z-пластинки миофибрилл, а в других - в области контакта А- и I-дисков. При таком расположении сарколемма оказывается в контакте почти со всеми миофибриллами. Эту разветвленную систему трубочек называют Т-системой. При возбуждении саркоплазмы электрическим импульсом практически мгновенно деполяризуется вся Т-система, передавая таким образом сигнал об импульсе практически одновременно всем саркомерам (см. рис 3.7).

Рис. 3.7 Последовательность мышечного сокращения.

Стадия (а) - мотонейрон выделяет ацетилхолин, который присоединяется к находящимся на сарколеме рецепторах. После присоединения достаточного количества ацетилхолина в мышечном волокне создается потенциал действия.

Стадия (б) - возникший потенциал действия запускает выделение ионов Са²⁺ в саркоплазму.

Стадия (в) - ионы Са²⁺ присоединяются к тропонину на актиновом филаменте (тонкой нити) и тропонин "отсоединяет" тропомиозин от активных участков. Это позволяет миозиновым головкам прикрепиться к атиновому филаменту.

После прохождения электрического импульса через саркоплазматическую сеть и высвобождения ионов Са²⁺ в саркоплазму, сарколемма и саркоплазматическая сеть возвращается в исходное деполяризованное состояние. Этот процесс восстановления исходного состояния мышцы протекает примерно с той же скоростью, что и процесс сокращения.