БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 15. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ И ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

В предыдущих главах, посвященных гликолизу, циклу прикарбоновых кислот и окислительному фосфорилированию, преимущественно рассматривалось генерирование АТР с использованием глюкозы в качестве исходного топлива. Теперь мы обратимся к генерированию другого типа метаболической энергии - восстановительной способности. Некоторая часть электронов и атомов водорода топливных молекул используется для биосинтетических целей, а не переносится на О₂ с генерированием АТР. Легкодоступным источником восстановительного эквивалента в клетках является NAD PH, отличающийся от NADH наличием фосфорильной группы при С-2 одною из рибозных компонентов. Как упоминалось ранее (разд. 11.9), существует фундаментальное различие между ролью NADPH и NADH в большинстве биохимических реакций. NADII окисляется дыхательной цепью с сопутствующим генерированием АТР, тогда как NADPH служит донором водорода и электронов при восстановительных биосинтезах. В данной главе рассматривается также процесс, называемый глюконеогенезом- синтез глюкозы из неуглеводных предшественников,

15.1. Пентозофосфатный путь генерирует АТР и синтезирует пятиуглеродные сахара

В пентозофосфатном пути генерирование NADPH происходит при окислении глюкозо-6-фосфата в рибозо-5-фосфат. Этот пятиуглеродный сахар и его производные являются компонентами таких важных биологических молекул, как АТР, СоА, NAD⁺, FAD, РНК и ДНК.

Глюкозо-6-фосфат + 2NADP⁺ + Н₂О → Рибозо-5-фосфат + 2NADPH + 2Н⁺ + СО₂

Пентозофосфатный путь калализирует также и ряд неокислительных реакций, обеспечивающих взаимопревращения трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных сахаров. Все эти процессы происходят в цитозоле. У растений часть реакций пентозофосфатного пути участвует также в образовании гексоз из СО₂ при фотосинтезе

Пентозофосфатный путь называют иногда пентозным шунтом, гексозомонофос- фатным путем или фосфоглюконатным окислительным путем. Открытие Отто Варбургом (OttoWarburg) в 1931 г. глюко- зо-6-фосфат-дегидрогеназы, первого фермента этого пути, сделало возможной его полную расшифровку, которую осуществили Фриц Липман, Фрэнк Дикенс, Бернард Хорекер и Эфроим Рэкер (Fritz Lipmann, Frank Dickens, Bernard Horecker, Efraim Racker).