БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 3

ЧАСТЬ V. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ГЛАВА 34. МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ И ПОДВИЖНОСТЬ КЛЕТОК

Каким образом энергия химических связей трансформируется в координированное движение? Это один из самых острых вопросов современной молекулярной биологии. Направленное движение имеет место при расхождении хромосом в процессе клеточного деления, при внедрении ДНК бактериофага в бактериальную клетку, при биении ресничек и жгутиков, при активном транспорте молекул, при перемещении РНК в ходе белкового синтеза и - в наиболее очевидной форме - при мышечном сокращении. В данной главе мы будем рассматривать главным образом структурную основу процесса сокращения поперечнополосатых мышц позвоночных, поскольку этот процесс изучен наиболее полно. Сократительная система поперечнополосатой мышцы состоит из перекрывающихся белковых нитей, которые скользят относительно друг друга. Сокращение происходит за счет энергии, высвобождающейся при гидролизе АТР. В поперечнополосатой мышце оно зависит от концентрации Са²+, которая в свою очередь регулируется саркоплазматическим ретикулумом - специализированной системой мембран, накапливающей Са²+ в состоянии покоя и высвобождающей его при воздействии на мышечное волокно нервного импульса.

34.1. Мышца состоит из взаимодействующих друг с другом толстых и тонких белковых нитей

Произвольные мышцы позвоночных в световом микроскопе выглядят поперечно исчерченными (рис. 34.1). Они состоят из клеток, окруженных электровозбудимой мембраной - сарколеммой. Мышечная клетка содержит большое число параллельных миофибрилл диаметром около 1 мкм каждая. Миофибриллы погружены во внутриклеточную жидкость, называемую саркоплазмой. В саркоплазме имеются гликоген, АТР, фосфокреатин и гликолитические ферменты. В активно функционирующих мышцах обнаруживается также много митохондрий, регулярно расположенных вдоль миофибрилл.

Рис. 34.1. Волокно скелетной мышцы в фазово-контрастном световом микроскопе. Диаметр волокна около 50 мкм. А-диски — темные, I-диски - светлые

Электронная микрофотография продольного среза миофибрилл выявляет множество деталей структуры (рис. 34.2 и 34.3). Функциональной единицей является саркомер, который повторяется каждые 2,3 мкм (23 000 А) по длинной оси фибриллы. Регулярно чередуются темная полоса - А-диск и светлая полоса - I-диск. Середина А-диска, называемая зоной Н, отличается меньшей электронной плотностью. По центру зоны Н проходит темная М-линия. I-диск пересекается узкой Z-пластинкой высокой электронной плотности.

Рис. 34.2. Электронная микрофотография продольного среза волокна скелетной мышцы

Рис. 34.3. Электронограмма продольного среза миофибриллы скелетной мышцы. Под микрофотографией приведено схематическое изображение соответствующих поперечных срезов

О молекулярном устройстве саркомера в толщину можно судить по электронным микрофотографиям поперечного среза через миофибриллу. На них видны два типа взаимодействующих друг с другом белковых нитей (миофиламентов). Диаметр толстых нитей равен примерно 150 А, а диаметр тонких - около 70 А. Толстые нити содержат главным образом миозин, тонкие - актин, тропомиозин и тропонин. В Z-пластинке имеется α-актинин, а в М-линиях - М-белок.

I-диск состоит только из тонких нитей, тогда как в зоне Н А-диска присутствуют только толстые нити. В других частях А-диска присутствуют нити обоих типов. На поперечном срезе четко видно гексагональное устройство миофибриллы, при котором каждая тонкая нить соседствует с тремя толстыми, а каждая толстая нить окружена шестью тонкими (рис. 34.3). Взаимодействие толстых и тонких нитей осуществляется с помощью поперечных мостиков, которые представляют собой домены молекул миозина. Поперечные мостики, с регулярными интервалами выступающие на толстых нитях, перекрывают промежуток шириной 130 А между поверхностью толстых и тонких нитей (рис. 34.4 и 34.5). По существу, именно взаимодействие миозиновых поперечных мостиков с единицами актина в тонких нитях генерирует силу сокращения.

Рис. 34.4. Вид поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями под электронным микроскопом

Рис. 34.5. Схематическое изображение структуры поперечнополосатой мышцы, показывающее взаимное перекрывание толстых и тонких нитей, и соответствующая электронная микрофотография сверхтонкого продольного среза