Биохимия в таблицах схемах и графиках - С.Д. Жамсаранова 2009

Обмен и функции липидов
Биосинтез жирных кислот

Процесс осуществляется в различных частях клетки. В цитоплазме синтезируются насыщенные жирные кислоты с углеродной цепью до С16 (пальмитат).

Субстратом для синтеза жирной кислоты служит ацетил-СоА, образующийся в результате окисления пирувата. Использование пирувата в синтезе пальмитата включает следующие метаболические пути:

- окисление глюкозы в процессе гликолиза до пирувата в цитозоле,

- окислительное декарбоксилирование пирувата в митохондриях и последующая конденсация ацетил-СоА с оксалоацетатом с образованием цитрата.

Далее цитрат перемещается в цитозоль, где распадается на ацетил-СоА и оксалоацетат. Существуют механизмы транспорта Ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму.

Условием для выхода Ацетил-КоА из митохондрии в цитоплазму является хорошее обеспечение клетки АТФ. Если АТФ в клетке мало, то Ацетил-КоА расщепляется до СО₂ и Н₂О.

Первая реакция в биосинтезе жирной кислоты - это карбоксилирование ацетил-СоА и превращение его в малонил-СоА. Реакция катализируется ацетил-СоА-карбоксилазой, коферментом которой является биотин. Затем следуют повторяющиеся циклы из шести реакций.

Катализирует весь процесс пальмитилсинтетаза - полифункциональный белок - фермент, имеющий одну полипептидную цепь, упакованную в два домена.

РЕАКЦИИ СИНТЕЗА ЖИРНЫХ КИСЛОТ.

Очередной цикл синтеза начинается с присоединения новой молекулы малонил-СоА к одной из SH-групп активных центров доменов.

Каждый цикл увеличивает длину цепи на два углеродных атома. Когда цепь достигает длины 16 углеродных атомов, тиоэфирная связь гидролизуется и пальмитат освобождается.

Суммарное уравнение синтеза пальмитата (7 циклов): Ацетил-СоА + 7Малонил-КоА + 14(NADРН + Н⁺) → пальмитат + 8HS-CoA + 7 СO₂ + 14NADP⁺ + 7H₂O

В митохондриях происходит дальнейшее наращивание цепи, а в ретикулуме насыщенные жирные кислоты превращаются в ненасыщенные, и также происходит удлинение цепи.