БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 9.НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ

9.5. Структура й функції рибонуклеїнових кислот

9.5.1.Хімічна природа рибонуклеїнових кислот

Рибонуклеїнова кислота (РНК) - полінуклеотид, мономерними одиницями якого є чотири різні рибонуклезидмонофофати (АМФ, ГМФ, ЦМФ, УМФ), з'єднані між собою 3', 5'-фосфоді- ефірними зв'язками. Порядок чергування нуклеотидів у полінуклеотидному ланцюзі визначає первинну структуру РНК, які містять від 70 до 10 000 і більше нуклеотидів. Кінці молекули РНК неоднакові - на одному з них розташована фосфорильована ОН-група 5'-вуглецевого атома, а на протилежному кінці - ОН-група З'-вуглецевого атома пентози.

На відміну від ДНК, у молекулі РНК, по-перше, пентозним залишком, до якого приєднані пуринові або піримідинові основи й фосфатні групи, є рибоза, а не 2'-дезоксирибоза. По-друге, до складу РНК, як і в ДНК, входять азотисті основи - аденін, гуанін і цитозин, а четвертою основою є урацил (замість тиміну в ДНК). Відсутність в урацилі у 5-положенні СН₃-групи створює умови для зменшення сили гідрофобної взаємодії в парі А-У і знижується вірогідність утворення стійких дволанцюгових ділянок. По-третє,

молекули РНК, на відміну від ДНК, побудовані з одного полінуклеотидного ланцюга. Проте, за наявності в ланцюзі РНК ділянок із комплементарною послідовністю одноланцюгова молекула здатна згортатись з утворенням подвійної спіралі. При цьому за рахунок водневих зв'язків утворюються комплементарні пари між аденіном і урацилом та гуаніном і цитозином. Ділянки ланцюга РНК у таких спіральних структурах антипаралельні, але не завжди повністю комплементарні, у них трапляються неспарені нуклеотиди або навіть одноланцюгові петлі. На рис. 9.16 наведено схему утворення біспіральних ділянок і петель (шпильок) у РНК

.

Рис. 9.16. Утворення шпильок у РНК

Численність і різноманітність біспіральних ділянок значною мірою визначає жорсткість третинної структури РНК. У той же час, наявність неспіралізованих ділянок робить усі одноланцюгові РНК більш гнучкими за структурою, ніж ДНК.

До складу петельних утворень може входити (особливо в транспортних і рибосомних РНК) до 50 % усіх нуклеотидів. Наявність спіралізованих ділянок є характерним для всіх типів РНК, що дозволяє їм виконувати специфічні функції.

Деякі азотисті основи в РНК хімічно модифіковані: вони містять метил-, тіол-, ізопентеніл- та водневі замісники. У РНК присутні 2'-О-метилнуклеотиди з модифікованим залишком рибози, а також можливий інший спосіб зв'язування між урацилом і рибозою (псевдоуридин) (див. підрозд. 9.3). Подібні модифіковані нуклеотиди досить рідко зустрічаються в рибосомних та матричних РНК і досить часто - у транспортних РНК. Як правило, модифікація азотистих основ і рибозних залишків відбувається після завершення синтезу РНК.