БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 16. ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

16.2.Окисне фосфорилювання АДФ

16.2.4.Терморегуляторна функція ЛПЕ

На синтез молекул АТФ витрачається приблизно 40-45 % усієї енергії електронів, які переносяться по ЛПЕ, близько 25 % витрачається на роботу з перенесення речовин через мембрану. Інша частина енергії розсіюється у вигляді теплоти й використовується теплокровними тваринами на підтримку температури тіла. Крім того, додаткове утворення теплоти може відбуватися при роз'єднанні дихання та фосфорилювання. Роз'єднання окисного фосфорилювання може бути біологічно корисним. Воно дозволяє генерувати тепло для підтримки температури тіла в немовлят, у тварин, котрі впадають у зимову сплячку, у всіх ссавців у процесі адаптації до холоду. У немовлят, а також у тварин, що впадають у зимову сплячку, є особлива тканина, яка спеціалізується на теплопродукції за допомогою роз'єднання дихання та фосфорилювання - бурий жир. Ця тканина містить багато мітохондрій. У мембрані мітохондрій є великий надлишок дихальних ферментів у порівнянні з АТФ-синтазою. Близько 10 % усіх білків припадає на так званий роз'єднувальний білок (РБ-1) - термогенін. Бурий жир є в немовлят, але його практично немає в дорослої людини. Останніми роками з'явилися факти, що свідчать про існування в мітохондріях різних органів і тканин ссавців роз'єднувальних білків, подібних за своєю структурою на РБ-1 бурої жирової тканини. За своєю структурою термогенін близький до АТФ/АДФ-антипортеру, але він не спроможний транспортувати нуклеотиди, хоча зберіг здатність переносити аніони жирних кислот, що слугують роз'єднувачами.

На зовнішньому боці мембрани аніон жирної кислоти приєднує протон і в такому вигляді перетинає мембрану; на внутрішньому її боці дисоціює, віддаючи протон у матрикс і тим самим знижує протонний градієнт. Аніон, що утворюється, повертається на зовнішній бік мембрани за допомогою АТФ/ АДФ-антипортеру.

При охолодженні стимулюється вивільнення норадреналіну із закінчень симпатичних нервів. У результаті відбуваються активація ліпази в жировій тканині й мобілізація жиру із жирових депо. Вільні жирні кислоти, що утворюються, є не тільки "паливом", але й найважливішим регулятором роз'єднання дихання та фосфорилювання.