БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

1. КЛЕТКА

Клеточные органоиды

Эндоплазматический ретикулум

Строение эндоплазматического ретикулума. В световом микроскопе эндоплазматический ретикулум (эндо — внутри, ретикулум — сеть) выглядит как сеть.

Мембраны эндоплазматического ретикулума состоят в основном из липопротеидов.

В клетке эндоплазматический ретикулум состоит из систем ограниченных мембраной каналов, представляющих собой уплощенные «цистерны», трубочки, сообщающиеся друг с другом. При гомогенизации ткани эндоплазматический ретикулум разрушается, мембраны замыкаются, образуя мелкие пузырьки — макросомы.

К поверхности эндоплазматического ретикулума могут быть прикреплены рибосомы. В этом случае эндоплазматический ретикулум называют шероховатым.

На поверхности мембран шероховатого эндоплазматического ретикулума расположены белки-рецепторы для рибосом, функция которых заключена в связывании рибосом с эндоплазматическим ретикулумом.

Мембраны эндоплазматического ретикулума, не имеющие рибосом, называют гладкими.

Шероховатый эндоплазматический ретикулум состоит из большого числа цистерн, расположенных параллельно друг другу и связанных друг с другом так, что в клетке создается система коммуникаций, по которой синтезируемые на мембранах эндоплазматического ретикулума белки могут транспортироваться либо в другие части клетки, либо наружу.

После завершения белкового синтеза полипептидная цепь выходит из рибосомы через поры, образованные рецепторным белком, попадает в цистерны эндоплазматического ретикулума. Там самопроизвольно формируются II и III структуры белка. Решение о том, останется ли вновь синтезированный белок в цитоплазме или попадет в систему ЭР — Гольджи, принимается в процессе синтеза белка (трансляции) в зависимости от присутствия или отсутствия в составе этого белка «сигнальной» последовательности аминокислот.

Мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума также участвуют в синтезе различных веществ: в них протекает синтез гормонов- стероидов, триглициридов; метаболизм гликогена; цикл глюкуроновой кислоты, который связан с расщеплением токсинов.

В мембране гладкого эндоплазматического ретикулума, например в клетках печени, существует система транспорта электронов, необходимая для окисления чужеродных веществ. При протекании процессов детоксикации площадь мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума увеличивается в десятки раз. В процессе детоксикации чужеродные вещества, как правило, плохо растворимые в воде, окисляются до водорастворимых продуктов, которые легко выводятся из организма. Эта система содержит ферменты-цитохромы В₅, Р₄₅ и флавопротеины.

Одной из функций гладкого эндоплазматического ретикулума мышечной клетки, называемого саркоплазматическим ретикулумом, является поглощение ионов кальция, которые выбрасываются в цитоплазму (саркорлазму) при сокращении мышечного волокна в ответ на раздражение.

Следует отметить, что гладкий эндоплазматический ретикулум сильно развит в тех клетках, которые транспортируют ионы (например, в железистых клетках слизистой оболочки желудка).

Структура комплекса Гольджи

«Стопка» Гольджи состоит из уплощенных, ограниченных мембраной структур-цистерн, с которыми связаны разного рода пузырьки («стопка блинов»).

Число аппаратов Гольджи на клетку зависит от степени дифференцировки. Пузырьки формируются на цистернах, отпочковываясь от них. Так как цистерны имеют изогнутую форму (чаша), то различают две поверхности аппарата Гольджи:

1) вогнутую — внутреннюю (секретирующий полюс), обращенную к цитоплазме;

2) выпуклую поверхность (формирующий полюс), обращенную к эндоплазматическому ретикулуму и ядру.

Функции комплекса Гольджи

1. На формирующем полюсе происходит поглощение белков и липидов, синтезируемых в шероховатом и гладком эндоплазматическом ретикулуме и функционально связанных с пузырьками аппарата Гольджи.

2. Многочисленные исследования различных клеток пищеварительной системы показали, что аппарат Гольджи принимает активное участие во включении углеводных компонентов в белки с образованием различных важных гликопротеидов (тиреоглобулин, иммуноглобулин, муциген), полисахарид-белковых комплексов, необходимых для создания новых клеточных структур. Включение терминальных углеводов в белковую молекулу является пусковым моментом для процесса эк- зоцитоза продуктов секреции.

3. В аппарате Гольджи накапливаются углеводы в виде растворимых олигомеров и уронидов, полимеры которых способны сильно набухать. Они входят в состав слизей, выделяемых аппаратом Гольджи.

4. Аппарат Гольджи участвует в завершении формирования липопротеинов путем обволакивания липида мембраной и доставки их в определенные места плазматической мембраны.

5. Имеются данные о том, что ферменты аппарата Гольджи принимают активное участие в сульфатировании продуктов секреции (например, образование мукополисахаридов эпителиальных клеток ЖКТ).

6. Аппарат Гольджи участвует в процессах секреции молока (включение галактозы в гликопротеиды, накопление лактозы).

7. По мнению некоторых исследователей, аппарату Гольджи принадлежит важная роль в синтезе и секреции углеводсодержащих компонентов межклеточного матрикса, а также в процессах преобразования в упорядоченные структуры таких структурных белков, как коллаген.