БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

1. КЛЕТКА

Митохондрии

Структура митохондрий

Митохондрии — субклеточные органеллы длиной 2 мкм и диаметром 0,5 мкм.

Митохондрии часто находятся в клетке поблизости от структур, нуждающихся в АТФ или от источников клеточного «топлива». По размерам они сходны с бактериями, однако их форма варьирует. Митохондрии имеют две мембраны, которые могут быть отделены одна от другой. Наружная мембрана содержит моноаминооксидазу и ферменты, активирующие жирные кислоты; она свободно проницаема для большинства растворимых низкомолекулярных соединений. Внутренняя мембрана имеет значительно большую поверхность, создаваемую за счет выростов, называемых кристами. Она не проницаема для ионов Na⁺, Mg²⁺, Cl^-, большинства аминокислот. На поверхности внутренней мембраны располагаются отдельные группы ферментов цепи переноса электронов, известные под названием дыхательные ансамбли. Кроме того, с внутренней поверхностью внутренней мембраны связаны структурные единицы, содержащие молекулы ферментов, участвующих в синтезе АТФ (митохондриальная АТФ-аза). Внутренняя мембрана содержит несколько ферментов, осуществляющих перенос специфических метаболитов через мембрану. Внутренний матрикс митохондрий содержит большое количество белка, часть которого составляют различные ферменты цикла Кребса, β-окисления жирных кислот, цикла мочевины, а также пул (депо) АДФ, АТФ, НАД, НАДН и КоА, отделенный от их цитоплазматического пула внутренней мембраной, непроницаемой для этих соединений. В матриксе находятся крупные гранулы, характеризующиеся высокой электронной плотностью. В некоторых митохондриях были обнаружены рибосомы. Митохондрии содержат молекулы ДНК. У митохондриальной ДНК кольцевая структура (как у бактерий), несущая информацию для синтеза определенных полипептидных цепей цитохромов и АТФ-азы. Таким образом, в митохондриях синтезируются необычно гидрофобные водонерастворимые белки и удается избежать необходимости их передвижения на какое-либо расстояние через цитоплазму. Информация по синтезу многих других полипептидных цепей заложена, как обычно, в ДНК ядра.

Функции митохондрий

1. Митохондрии — энергетические станции клетки, в которых синтезируется АТФ — основной источник энергии в живом организме. Митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, кроме зрелых эритроцитов.

2. В митохондриях осуществляется процесс клеточного дыхания — потребляется кислород и выделяется СО₂. В этих органеллах мембранные белки содержат в качестве коферментов (небелковая часть фермента) витамины, неорганические соединения — железо, серу, медь.

3. В митохондриях происходит превращение энергии, запасенной в пище, в другие виды энергии.

Клетки получают необходимую энергию за счет окисления белков, жиров, углеводов, которые гидролизуются за пределами митохондрии до аминокислот, моносахаридов, глицерина и жирных кислот. Эти низкомолекулярные продукты в результате последовательных реакций преобразуются в производное уксусной кислоты — ацетил КоА. В таком виде ацетильные группы окисляются до СО₂ в цикле Кребса. Ферменты этого процесса находятся в матриксе митохондрии. В результате цикла Кребса происходит образование атомов водорода, акцептором которого является НАД-кофермент. Далее электроны с этого соединения поступают в цепь переноса на внутренней мембране митохондрий, где двигаются от переносчика к переносчику на молекулярный О₂, который восстанавливается до Н₂О. Этот процесс называется дыханием, а цепь переноса электронов — дыхательной цепью. Дыхание сопряжено с фосфорилированием. В процессе переноса электронов вдоль дыхательной цепи создается градиент концентрации Н⁺ в направлении, перпендикулярном поверхности мембраны (Митчел. Химиоосмотическая гипотеза. 1966 г.), который используется для синтеза АТФ. Таким образом, в митохондриях происходят важные процессы окислительного фосфорилирования.

Помимо дыхания, связанного с фосфорилированием, в митохондриях существует дыхание, не связанное с накоплением макроэргов. Это так называемое нефосфорилированное окисление. Освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Существует ряд соединений, способных разрывать сопряженность между дыханием и фосфорилированием. В частности, к таким разобщителям относятся динитрофенол, дикумарин, тироксин, олигомицин и др.

Митохондрии могут накапливать ионы Са²⁺ за счет энергии, высвобождаемой в процессе переноса электронов, но процесс аккумуляции Са²⁺ в митохондриях альтернативен процессу окислительного фосфорилирования.