БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
7.9. С4-фотосинтез
7.9.5. Значение С4-пути
Полагают, что С4-путь возник позже С3-пути, и это привело к улучшению механизма фиксации диоксида углерода. С4-растения увеличивают сухую массу быстрее, чем С3-растения и являются более высокоурожайными культурами, произрастающими в некоторых частях света (см. ниже).
С4-растения в основном распространены в засушливых районах субтропиков и тропиков. Адаптация этих растений к существующим климатическим условиям шла двумя основными путями. Во-первых, максимальная скорость фиксации диоксида углерода у них стала выше; в связи с этим более высокая освещенность и температура стали использоваться также более эффективно. Насыщение светом достигается при более высоких значениях освещенности, чем у С3-растений. Иными словами, интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом освещенности до более высокого уровня, чем у С3-растений. Во-вторых, С4-растения более устойчивы к засушливым условиям. Обычно для снижения потерь влаги за счет испарения растения уменьшают отверстия устьиц; таким образом уменьшается площадь для проникновения диоксида углерода. Диоксид углерода фиксируется у С4-растений настолько быстро, что создается крутой градиент концентрации диоксида углерода между атмосферой и внутренней средой, что обеспечивает более высокий рост, чем у С3-растений. По сравнению с С3-растениями С4-растения на каждую связанную молекулу диоксида углерода теряют в два раза меньше воды. Оптимальная температура роста С4-растений также выше, чем для С3-растений.
Однако в более холодных и влажных умеренных регионах, где освещенность имеет высокие значения лишь несколько часов в сутки, дополнительная энергия (более 15%), требуемая С4-растениям для фиксации диоксида углерода, скорее всего является лимитирующим фактором. В подобных условиях С3-растения могут иметь даже преимущества перед С4-растениями. В умеренном климате С3-культуры, такие как пшеница, картофель, табак, сахарная свекла и соевые бобы растут более эффективно, чем С4-культуры, такие как кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо. Основные различия между С3- и С4-растениями представлены в табл. 7.6.
Таблица 7.6. Сравнение С3 и С4-растений
С3-растения |
С4-растения |
||
Репрезентативные виды |
Большая часть сельскохозяйственных культур, например злаки, табак, бобы |
Кукуруза, сахарный тростник |
|
Освещенность, необходимая для достижения максимальной интенсивности фотосинтеза |
10 000—30 000 фут-кандел |
Не имеет насыщения при 105 люкс |
|
Эффект повышения температуры с 25 до 35 °С |
Интенсивность не изменяется или понижается |
Интенсивность увеличивается на 50% при 35 °С |
|
Концентрация СО2, при которой он более не поглощается |
40—60 ч · млн-1 |
Около 0 ч · млн-1 |
|
Потеря воды на 1г произведенного сухого вещества |
450-950 |
250-350 |
|
Фиксация диоксида углерода |
Происходит однажды |
Происходит дважды, вначале в клетках мезофилла, затем в клетках обкладки проводящего пучка |
|
Акцептор диоксида углерода |
РиБФ — 5С-соединение |
Клетки мезофилла ФЕП — 3С-соединение |
Клетки обкладки проводящего пучка РиБФ |
Фермент, фиксирующий диоксид углерода |
РиБФ-карбоксилаза, действие которой неэффективно |
ФЕП-карбоксилаза, работа которой очень эффективна |
РиБФ-карбоксилаза, работающая эффективно вследствие высокой концентрации диоксида углерода |
Первый продукт фотосинтеза |
ФГ (С3-кислота) |
С4-кислота (щавелево-уксусная) |
|
Анатомия листа |
Имеются хлоропласта только одного типа |
«Кранц»-анатомия, т. е. существуют клетки двух типов с характерными для каждого типа хлоропластами |
|
Эффективность |
Фотосинтез протекает менее эффективно, чем у С4-растений. Продуктивность обычно ниже |
Фотосинтез более эффективен, чем у С3-растений, но для его протекания требуется больше энергии. Продуктивность обычно значительно выше |
|