БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ

7.10. Минеральное питание растений и животных

Автотрофное питание — это не только синтез углеводов из диоксида углерода и воды, но и последующее использование таких веществ, как нитраты, сульфаты и фосфаты, для получения других необходимых органических соединений, в том числе белков и нуклеиновых кислот. Гетеротрофным организмам, например животным, также требуются некоторые минеральные соединения для дополнения их органической пищи. Во многих случаях для обеспечения одних и тех же процессов требуются одинаковые питательные вещества, поэтому удобно рассматривать всю область минерального питания как мост между автотрофным (гл. 7) и гетеротрофным питанием (гл. 8).

Биогенные элементы, необходимые для успешного роста и размножения организма, называют незаменимыми элементами. Основными незаменимыми для жизни элементами являются углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий, натрий, магний, кальций и хлор. В дополнение к ним всем организмам в следовых количествах (несколько частей на млн.) обязательно требуются некоторые другие элементы. К числу таких элементов относятся марганец, железо, кобальт, медь и цинк; иногда необходимыми являются соединения молибдена, ванадия, хрома и других тяжелых металлов, а также бор, кремний, фтор и иод (см. табл. 3.1). Все эти вещества, за исключением углерода, водорода и кислорода, зеленые растения получают из почвы и воды в виде минеральных веществ. Механизм получения обсуждается в гл. 13.

Следовые элементы (неорганические) у гетеротрофных организмов (животных и грибов) иногда объединяют с витаминами (органическими соединениями) под названием микроэлементы. И те и другие соединения требуются в следовых количествах, но в клеточном метаболизме они играют сходную и весьма важную роль, поскольку часто являются кофакторами ферментов. О витаминах речь пойдет в гл. 8. Автотрофные организмы способны сами синтезировать необходимые им витамины. Другие незаменимые элементы носят название макроэлементов. Отмечено, что дефицит любого из элементов приводит к развитию болезней дефицита.

Некоторые примеры функций основных минеральных веществ приведены в табл. 7.7. Изучение данной таблицы позволяет увидеть, что минеральные вещества поглощаются растениями в форме отдельных ионов, как анионов (отрицательно заряженных), таки катионов (положительно заряженных). Это же верно и для следовых элементов, хотя их ионы не представлены в таблице.

Животные получают не все необходимые им элементы в форме минеральных веществ. Например, большая часть азота поступает в организм животного в виде белков.

Сбалансированность следовых элементов играет важную роль в поддержании плодородия почвы. Однако известны экстремальные случаи, когда растения произрастают в местах с высокой степенью загрязнения металлами: например на свалках предохранителей испорченных мин или на залежах природных полезных ископаемых. Такие растения могут быть токсичными для травоядных животных, но вместе с тем эти же растения оказывают некоторую пользу людям прикрывая неприглядные участки земли.

Таблица 7.7. Некоторые незаменимые минеральные вещества, и примеры их использования живыми организмами

МАКРОЭЛЕМЕНТЫ			Распространенные заболевания и симптомы, связанные с дефицитом элементов
Элемент и символ	Форма, в которой поглощается растением	Общее значение	у растений	у человека		Обычные источники для человека
Азот, N	Нитрат, NО₃^- Аммоний, NH₄	Синтез белков, нуклеиновых кислот и многих других органических соединений, например коферментов и хлорофилла	Задержка роста и сильный хлороз, в особенности у старых листьев	Тяжелая белковая недостаточность (квашиоркор),		Белок, в частности постное мясо, рыба и молоко
Фосфор, Р	Фосфат, РО₄^3- Ортофосфат, Н₂РО₄^-	Синтез нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых белков. Фосфат входит в состав костей и зубной эмали, а также в фосфолипиды мембран	Задержка роста, особенно корней			В большом количестве содержится в молоке
Калий, К	К⁺	В основном связан с функционированием мембран, в том числе с проведением нервных импульсов, поддержанием электрического потенциала, работой (Na⁺, К⁺)-насоса, поддержанием анионнокатионного и осмотического баланса. Кофактор ферментов, участвующих в фотосинтезе и дыхании (гликолизе). Компонент клеточного сока растительных вакуолей.	Желтые и коричневые края листьев и преждевременная гибель растения	Встречается редко		Овощи, например брюссельская капуста и мясо
Сера, S	SО₄^2-	Синтез белков (например, кератина) и многих других органических соединений (например, кофермента А)	Хлороз, например, желтуха чая			Белок, например, постное мясо, рыба и молоко
Натрий, Na	Na⁺	Действие сходно с действием калия, однако Na требуется в меньших количествах. Принимает участие в работе (Na⁺, К⁺)-насоса		Мышечные судороги		Поваренная соль (хлорид натрия) и бекон
Хлор, Cl	Cl^-	Функции схожи с функциями Na⁺ и К⁺, например поддержание анионно-катионного и осмотического баланса. Вовлечен в «хлоридный сдвиг», происходящий во время транспорта диоксида углерода в крови. Содержится в желудочном соке в составе соляной кислоты		Мышечные судороги	Поваренная соль и бекон
Магний, Mg	Mg²⁺	Входит в состав хлорофилла. Содержится в костях и зубах. Кофактор для многих ферментов, например для АТФазы.	Хлороз		Овощи и многие другие продукты
Кальций, Са	Са²⁺	Образование срединной пластинки (пектат кальция) между клеточными стенками у растений; нормальное развитие клеточной стенки. Входит в состав костей, зубной эмали, раковин. Активирует АТФазу во время мышечного сокращения. Обеспечивает свертывание крови.	Задержка роста	Плохой рост скелета, иногда приводящий к рахиту	Молоко, жесткая вода

7.10.1. Дефицит минеральных веществ

Не всегда легко или даже возможно вычленить эффекты различных элементов. Например, хлороз (пожелтение листьев) у растений вызывается недостатком магния или железа, хотя эти элементы выполняют разные функции в процессе синтеза хлорофилла (табл. 7.7 и 7.8). Одна из болезней дефицита у овец и крупного рогатого скота, характеризующаяся диареей, связана с недостатком меди, что в свою очередь является результатом высокого уровня молибдена на пастбищах. Разные организмы могут по-разному реагировать на дефицит одного и того же элемента: дефицит марганца, например, приводит к появлению серой крапчатости и неприятного запаха у овса, к развитию «болотной пятнистости» гороха.

Таблица 7.8. Некоторые необходимые микроэлементы и примеры их использования живыми организмами

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ (все катионы, за исключением бора, фтора и иода)			Распространенные заболевания или симптомы, связанные с дефицитом элементов
Элемент и его символ	Соединения, в которых содержатся	Функции	растения			человек	Обычные источники для человека
Марганец, Мn	Фосфатазы (перенос фосфатных групп)	Развитие костей («фактор роста»)	Пятнистость листьев, например серая пятнистость овса			Плохое развитие костей	Овощи и самая разнообразная пища
	Декарбоксилазы Дегидрогеназы	Окисление жирных кислот, дыхание, фотосинтез
Железо, Fe	Группа гема в гемоглобине и миоглобине Цитохромы	Перенос кислорода Перенос электронов, например в процессе дыхания и фотосинтеза				Анемия	Печень, мясо, некоторые овощи, например шпинат
	Каталаза и пероксидазы	Расщепление Н₂O₂
	Промежуточные соединения в процессе синтеза хлорофилла	Синтез хлорофилла	Сильный хлороз, в особенности у молодых листьев
Кобальт, Со	Витамин В₁₂	Развитие эритроцитов				Злокачественная анемия	Печень, мясо (как источник витамина B₁₂)
Медь, Сu	Цитохромоксидаза	Последний переносчик электронов в дыхательной цепи; катализирует превращение кислорода в воду	Суховершинность побегов				Самая разнообразная пища
	Пластоцианин	Переносчик электронов в фотосинтезе
	Тирозиназа	Образование меланина				Альбинизм
Цинк, Zn	Алкогольдегидрогеназа	Анаэробное дыхание растений (спиртовое брожение)		Крапчатость листьев у цитрусовых
	Карбоангвдраза	Перенос диоксида углерода в крови позвоночных		Порок развития листьев, например серповидность листьев какао			Самая разнообразная пища
	Карбоксипептидаза	Гидролиз пептидных связей при переваривании белков
Молибден, Mo	Нитратредуктаза	Восстановление нитратов до нитритов во время синтеза аминокислот у растений		Небольшое замедление роста; «ожоги» бобовых			Самая разнообразная пища
	Нитрогеназа	Фиксация азота у прокариот
Бор, В		Требуется только для растений. Нормальное деление клеток меристемы Мобилизация питательных веществ?		Аномальный рост и гибель верхушек побегов; «сердцевинная гниль» свеклы; «растрескивание стеблей» сельдерея	Не требуется
Фтор, F	У животных в виде фторида кальция	Компонент зубной эмали и костей			Быстрое разрушение зубов		Молоко, питьевая вода в некоторых областях
Иод, I	Тироксин (по-видимому, не требуется растениям)	Гормональное регулирование интенсивности основных метаболических процессов			Зоб; кретинизм у детей		Морепродукты, соль

Тесное взаимодействие и разнообразие эффектов минеральных элементов объясняются их глубокими воздействиями на клеточный метаболизм. Тем не менее с помощью различных методов (изменяя условия поглощения минеральных веществ в эксперименте) можно показать, что некоторые специфические симптомы связаны с дефицитом определенных элементов. Подобные знания важны и в медицине, и в сельском хозяйстве, поскольку болезни дефицита распространены повсеместно: и у людей, и среди сельскохозяйственных культур, и среди животных.

Эксперименты на растениях, ставшие теперь классическими, проводились в конце XIX и начале XX вв. в основном немецкими ботаниками с использованием водных и песчаных культур. В этих экспериментах растения выращивали на приготовленных культуральных растворах известного состава. Многие болезни дефицита растений, имеющие важное экономическое значение, были каталогизированы при помощи цветной фотографии, что способствует быстрому установлению диагноза.