БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

9.3. Клеточное дыхание

9.3.10. Митохондрии

Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы — главное место аэробной дыхательной активности клетки. Впервые митохондрии были обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 г.

Число митохондрий в клетке очень непостоянно; оно зависит от вида организма и от природы клетки. В клетках, в которых потребность в энергии велика, содержится много митохондрий (водной печеночной клетке, например, их может быть около 1000). В менее активных клетках митохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют также размеры и форма митохондрий. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными; в более активных клетках они обычно крупнее. Длина митохондрий колеблется в пределах 1,5—10 мкм, а ширина — в пределах 0,25-1,00 мкм, но их диаметр не превышает 1 мкм.

9.6. Почему при столь больших различиях в длине митохондрий их диаметр сравнительно постоянен?

Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут также перемешаться в особо активные участки клетки. Такое перемещение позволяет клетке сосредоточить большое число митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ. В других случаях положение митохондрий более постоянно (как, например, в летательных мышцах насекомых; рис. 9.11).

Рис. 9.11. Микрофотографии летательной мышцы комнатной мухи, полученные с помощью трансмиссионного (А) и сканирующего (Б) электронного микроскопов. Видно, что каждая миофибрилла (мышечное волокно) окружена полиморфными (т. е. разной формы) митохондриями. Миофибриллы — сократительные элементы мышцы. Сокращение мышц — процесс, требующий затраты энергии.

Строение митохондрий

Митохондрии выделяют из клеток в виде чистой фракции с помощью гомогенизатора и ультрацентрифуги, как описано в гл. 5 (разд. 5.7). После этого их можно исследовать в электронном микроскопе, используя для этого различные методики, например изготовление срезов или негативный контраст.

Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы (рис. 9.12). Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондриальную мембрану осуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них (рис. 9.12, Д), позволил выявить присутствие особых «элементарных частиц» на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу. Каждая такая частица состоит из головки, ножки и основания (рис. 9.12, В и Г). Хотя микрофотографии (рис. 9.12, Е) свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы выступают из мембраны в матрикс, считается, что это артефакт, обусловленный самой процедурой приготовления препарата, и что в действительности они полностью погружены в мембрану. Головки частиц ответственны за синтез АТФ; в них находится фермент АТФаза, обеспечивающий сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты самой дыхательной цепи. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, и протекает окисление жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70S-рибосомы.

Рис. 9.12. Строение митохондрий. А. Схематическое изображение митохондрии. Б. Трехмерная модель. В. Схема строения кристы с «элементарными частицами» внутренней мембраны. Г. Строение элементарной частицы внутренней митохондриальной мембраны. Д. Электронная микрофотография митохондрии, полученная при малом увеличении. Е. Электронная микрофотография митохондрии, полученная при большом увеличении. Ж. Электронная микрофотография (трансмиссионный электронный микроскоп; негативный контраст), на которой видны элементарные частицы внутренней митохондриальной мембраны из разрушенных осмотическим шоком митохондрий комнатной мухи.

9.7. Какими химическими веществами, участвующими в дыхании, обмениваются цитоплазма и митохондрии? Укажите четыре таких вещества, поступающие в митохондрии, и четыре вещества, переходящие из митохондрий в цитоплазму.

Эволюция митохондрий: эндосимбиотическая гипотеза

Митохондрии, подобно бактериям (прокариотам), содержат кольцевую ДНК (рис. 9.13) и 70S-рибосомы. Это обстоятельство наряду с другими фактами позволяет предположить, что митохондрии, как и хлоропласты, были когда-то свободноживущими бактериями. Случайно проникнув некогда в эукариотическую клетку, они вступили с ней во взаимовыгодный симбиоз. (Более подробно мы уже обсуждали этот вопрос; см. разд. 2.6.1.)

Рис. 9.13. Электронная микрофотография митохондриальной ДНК из пивных дрожжей Saccharomyces carlsbergensis. Молекула представляет собой суперспирализованное кольцо ДНК с длиной окружности 26 мкм. Она построена примерно из 75 000 нуклеотидов. В ней закодированы некоторые митохондриальные белки. Прочие необходимые для митохондрий гены находятся в ядерной ДНК.