БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

9.4. Газообмен

Газообменом называют обмен дыхательными газами между организмом и средой. Аэробам для дыхания необходим поступающий из внешней среды кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диоксид углерода, СО₂) — конечный продукт («отходы») дыхания. Поверхность, на которой этот обмен фактически идет, называют дыхательной поверхностью. Осуществляется газообмен у всех организмов путем физического процесса — диффузии. Для того чтобы диффузия могла быть эффективной, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:

1) она должна быть проницаемой, чтобы сквозь нее могли проходить газы;

2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстояниях не более 1 см;

3) площадь дыхательной поверхности должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма;

4) она должна обильно снабжаться кровью (а иногда необходим и какой-то вентиляционный механизм) у тех организмов (речь идет о крупных животных), у которых средой для транспорта газов служит кровь. Это позволяет поддерживать между двумя ее сторонами крутой диффузионный градиент, т. е. большую разность концентраций.

Для того чтобы понять, каким образом может быть достигнута максимальная скорость диффузии через дыхательную поверхность, следует обратиться к закону Фика. Согласно этому закону, скорость диффузии газов через дыхательную поверхность пропорциональна следующему выражению (см. разд. 5.9.8, где речь идет о диффузии через мембраны):

Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода (21%), чем в таком же объеме воды (0,8%). Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных. Это предполагает и наличие какого-то иного механизма вентиляции у водных животных. Кроме того, плотность у воды в 700 раз больше, а вязкость в 100 раз больше, чем у воздуха. А это означает, что для пропускания воды над дыхательной поверхностью требуется больше энергии. Наконец, кислород диффундирует через воду в 1000 раз медленнее, чем через воздух, и значит, поддерживать крутой концентрационный градиент между двумя сторонами дыхательной поверхности в воде намного труднее. Неудивительно поэтому, что у рыб метаболическая активность гораздо ниже, чем у животных, которые дышат с помощью легких.

9.4.1. Одноклеточный организм, например амеба

Амеба — одноклеточный организм, принадлежащий к подцарству простейших (Protozoa). Форма ее тела непостоянна и при движении меняется. Диаметр ее обычно меньше 1 мм, так что отношение поверхности тела к объему достаточно велико, что вообще характерно для одноклеточных организмов. Дыхательной поверхностью амебе служит наружная клеточная мембрана. Диффузия газов осуществляется через всю поверхность тела с достаточно большой скоростью, чтобы удовлетворить все метаболические нужды этого животного. Кислород поступает в клетку, а СО₂ выходит из клетки по своим собственным диффузионным градиентам (см. разд. 5.9.8, где описывается диффузия через мембраны).