БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

9.4. Газообмен

9.4.5. Костные рыбы, например сельди

У костных рыб в стенках глотки (участка передней кишки, отделяющего ротовую полость от пищевода) имеются жаберные щели. Через них внутренняя среда организма рыбы сообщается с внешней средой, т. е. с водой. Между жаберными щелями располагаются костные образования, так называемые жаберные дуги. У костных рыб имеется четыре пары жаберных дуг, разделяющие пять пар жаберных щелей (рис. 9.17, А). Каждая жабра состоит из двух рядов жаберных лепестков, расположенных в виде буквы V (рис. 9.17, Б). Лепестки несут жаберные пластинки (рис. 9.17, В), пронизанные многочисленными капиллярами. Жаберные пластинки значительно увеличивают площадь дыхательной поверхности. Толщина барьера, отделяющего кровь от воды, не более нескольких клеток; поэтому диффузия газов через этот барьер вдет очень быстро.

Рис. 9.17. А. Жабры костной рыбы. Они показаны здесь так, как если бы жаберная крышка была прозрачной. Б. Несколько пар жаберных лепестков. В. Жаберный лепесток. Показаны жаберные пластинки, увеличивающие площадь поверхности. Г. Изменение концентрации кислорода в крови и в воде по мере прохождения вдоль жаберной пластинки.

Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими костными слоями, прикрывает и защищает жабры. Пространство, отделяющее жабры от внутренней поверхности жаберной крышки, носит название жаберной полости (рис. 9.18). Жаберная крышка играет также определенную роль в функционировании вентиляционного механизма. Она может закрываться, плотно прижимаясь к телу рыбы, или открываться, регулируя таким образом ток воды — ее поступление внутрь через жаберную полость и выход наружу.

Рис. 9.18. Вентиляционный механизм костной рыбы.

При вдохе ротовая полость расширяется и давление в ней падает, вследствие чего через ротовое отверстие внутрь устремляется вода. Одновременно под напором воды извне закрывается задний конец жаберной крышки, препятствуя поступлению воды с этой стороны. В то же время, однако, сокращаются мышцы жаберной крышки и жаберная полость расширяется. Давление в жаберной полости ниже, чем в ротовой, и поэтому вода поступает из ротовой полости в жаберную, проходя при этом над жабрами. Следовательно, газообмен может продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот новые порции воды.

При выдохе ротовое отверстие и входное отверстие пищевода закрываются, а дно ротовой полости поднимается. В результате вода выталкивается через жаберные щели в жаберную полость и, пройдя над жабрами, выходит затем наружу около заднего края жаберной крышки, открытой теперь под напором воды. Благодаря согласованной активности ротовой полости и мышц жаберной крышки жабры почти все время омываются потоком воды, так что в воде у их поверхности поддерживается высокая концентрация кислорода и низкая концентрация СО₂.

Лепестки соседних жабр перекрываются своими концами. Это создает сопротивление току воды, замедляя ее прохождение над жаберными пластинками и тем самым увеличивая время, на протяжении которого может происходить газообмен. Кровь в жаберных пластинках течет в направлении, противоположном току воды (рис. 9.17, В). Такая противоточная система (рис. 9.17, Г) более эффективна, нежели система с параллельными потоками, в которой обе жидкости движутся в одном направлении. В противоточной системе кровь на своем пути все время встречается с водой, в которой концентрация растворенного кислорода относительно высока, и градиент концентрации между кровью и водой поддерживается по всей длине жаберного лепестка и в каждой жаберной пластинке. Благодаря этому костные рыбы могут извлекать до 80% растворенного в воде кислорода.

9.8. Попробуйте объяснить, почему система с параллельными потоками крови и воды была бы сравнительно малоэффективным механизмом газообмена.