БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)

17.2.2. Рефлекс и рефлекторные дуги

Простейшей формой ответа, опосредованного нервной системой, является рефлекс. Это быстрый автоматический ответ на раздражитель, осуществляемый без осознанного (произвольного) контроля со стороны головного мозга. Другими словами, это непроизвольное (бессознательное) действие. Один и тот же раздражитель всегда вызывает одинаковый ответ. Путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным. Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде такой рефлекс, возникающий, например, при уколе пальца булавкой, представлен на рис. 17.17. Это спинальный рефлекс, т. е, его дуга проходит через спинной, а не через головной мозг. Важно подчеркнуть, что в данном случае нервные волокна идут через спинной мозг в одном направлении. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов — в составе переднего. Все тела этих нейронов находятся в ЦНС (спинном мозге): у сенсорных — в так называемом спинномозговом узле заднего корешка или в дорсальном ганглии, а у вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Оно выглядит серым потому, что там очень густо расположены ядра нервных клеток. Окружающее его белое вещество светлее, поскольку оно состоит из безъядерных нервных волокон.

Рис. 17.17. Упрощенная схема рефлекса и рефлекторной дуги. Цифрами в скобках обозначены основные компоненты любой рефлекторной дуги. Эти компоненты таковы: 1 — сигнал; 2 — рецептор; 3 — сенсорный (афферентный) нейрон; 4 — двигательный (эфферентный) нейрон (мотонейрон); 5 — эффектор; 6 — ответ.

Значение рефлексов

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет животным, и человеку в том числе, автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности или сохранять равновесие при движении. Она помогает также регулировать процессы, протекающие внутри организма, в частности частоту дыхания или сердечных сокращений, и предохранять его от травм типа порезов или ожогов. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, иными словами, поддержанию гомеостаза.

Более сложные рефлексы

В более сложных случаях сенсорный нейрон в спинном мозге синаптически связан с другим сенсорным нейроном, аксон которого уходит в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает ее для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может послать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам через синапсы; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Условные рефлексы

Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлексы всегда координируются головным мозгом. Основу всех условных рефлексов, будь то слюноотделение при виде и запахе пищи, привычка к совершению туалета, осознание опасности (разд. 17.9), составляет научение. Первым был изучен так называемый классический (павловский) условный рефлекс. И. П. Павлов показал, что, если кормление собаки много раз подряд предварять звонком, то слюна у нее будет выделяться в ответ на звонок даже в отсутствие пищи.

Многие условные рефлексы представляют собой модификации более простых, врожденных (безусловных) рефлексов. Например, если взрослый человек схватит рукой пустую горячую металлическую сковороду, то он скорее всего сразу же бросит ее. Однако не менее горячую, но дорогую керамическую кастрюлю с кипящим в ней супом, он, вероятно, быстро, но осторожно поставит на место. Разница в поведении указывает на то, что мы имеем дело с условным рефлексом, в котором участвуют память и сознательное решение, принятое мозгом. В обоих случаях раздражитель генерирует импульсы, поступающие по сенсорным нейронам в головной мозг. Когда эти импульсы поступают в мозг, он анализирует их, учитывая информацию, поступающую от других органов чувств, например от глаз, что позволяет установить причину раздражителя. Поступившая в мозг новая информация сравнивается с той, которая в нем уже хранится, — с информацией о том, что может произойти, если спинальный рефлекс осуществится автоматически. В случае с металлической сковородой мозг сделает вывод, что ее падение не причинит никакого вреда ни ей, ни вам: он генерирует импульсы в возбуждающем мотонейроне, они по его аксону уходят в спинной мозг и синаптически стимулируют спинальный мотонейрон, отвечающий за спинальный рефлекс. Скорость нервного проведения по описанному выше пути настолько велика, что импульсы от возбуждающего мотонейрона достигают специального мотонейрона одновременно с импульсами от интернейрона исходной рефлекторной дуги. Действия тех и других импульсов суммируются, и к мышце- эффектору по аксону спинального мотонейрона поступают возбуждающие импульсы, заставляющие бросить сковороду.

А вот в случае с полной горячей керамической кастрюлей головной мозг быстро вычислит, что если бросить ее, то можно обварить ноги, кроме того будет испорчена пища и разбита дорогая посуда. Удержав же кастрюлю в руках и осторожно поставив ее на место, мы ограничимся не очень сильным ожогом пальцев. Приняв такое решение, мозг пошлет к спинальным мотонейронам импульсы, но на этот раз импульсы пойдут уже по тормозному пути. Они достигнут спинального мотонейрона одновременно с возбуждающими импульсами от интернейрона и погасят их действие. В результате к мышцам-эффекторам не будет поступать никаких импульсов и кастрюля будет удержана в руках. Одновременно мозг может дать мышцам иную программу действий и кастрюля будет быстро и осторожно поставлена на место.

Представленное выше описание рефлекторных дуг и рефлекторной активности весьма упрощено. Полный процесс координации, интеграции и контроля функций в организме намного сложнее. Например, определенные нейроны связывают между собой различные уровни спинного мозга, контролирующие, скажем, движения рук и ног, так что активность одного уровня координируется с активностью другого, а еще какая-то группа нейронов осуществляет общий контроль со стороны головного мозга.

Для регуляции процессов, не связанных с сокращением произвольной (скелетной) мускулатуры, служат рефлексы, осуществляемые с помощью автономной (вегетативной) нервной системы.