БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)

17.2.3. Вегетативная нервная система

Автономная (от греч. autós — сам и nomós — «закон», т. е. «самоуправляемая»), или вегетативная, нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует активность внутренних органов, в том числе частоту сердечных сокращений, перистальтику, потоотделение. Она состоит из мотонейронов, иннервирующих гладкую мускулатуру внутренних органов. Эти мышцы, таким образом, тоже являются непроизвольными — управлять их сокращениями по собственной воле мы, как правило, не можем. Работа автономной нервной системы складывается из рефлексов, называемых висцеральными (внутренностными), дуги которых проходят через спинной или головной мозг и в основном не контролируются сознанием. Однако известны и исключения. Например, работа мышц-сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря, связанная соответственно с дефекацией и мочеиспусканием, находится под контролем сознания и этим функциям приходится обучаться. Существует мнение, что усилием воли и научением можно контролировать и многие другие автономные виды активности; например, физиологическую основу многих форм медитации и расслабления составляет управление вегетативными функциями, и некоторые люди уже достигли заметных успехов в регуляции частоты сердечных сокращений и в снижении кровяного давления с помощью сознания или «силы воли». Однако в целом работа этой системы осуществляется все же непроизвольно и управляется центрами в продолговатом мозге (отдел заднего мозга) и гипоталамусе (также структура головного мозга) (см. разд. 17.2.4). Эти центры получают и интегрируют сенсорную информацию и, координируя ее с информацией от других отделов нервной системы, формируют адекватную ответную реакцию.

Вегетативная нервная система состоит из нейронов двух типов — преганглионарных и постганглионарных. Тела преганглионарных нейронов лежат в головном или спинном мозге, а их немиелинизированные аксоны покидают центральную нервную систему в составе вентральных корешков сегментарного нерва и образуют синапсы с дендритами постганглионарных нейронов. Тела постганглионарных нейронов находятся в ганглии, а немиелинизированные аксоны направляются к органу-эффектору (рис. 17.18).

Вегетативная нервная система подразделяется на две системы — симпатическую (СНС) и парасимпатическую (ПНС). Эти системы различаются главным образом по организации своих нейронов и эти различия показаны на рис. 17.18.

Рис. 17.18. Упрощенная схема основных элементов парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы. Сенсорные нейроны к автономной нервной системе не относятся.

В СНС клеточные синапсы и тела постганглионарных нейронов находятся главным образом в парных ганглиях, располагающихся рядом со спинным мозгом. Они объединены в два параллельных ему симпатических ствола, соединяющихся в непарном ганглии на уровне копчика. В средней части туловища каждый симпатический ганглий связан непосредственно со спинным мозгом белой соединительной ветвью, а с ближайшим спинальным нервом — серой соединительной ветвью (рис. 17.19). Ганголии ПНС и ее постганглионарные нейроны находятся вблизи эффекторных органов или непосредственно в них (рис. 17.18).

Другие различия двух систем касаются природы нейромедиатора, высвобождаемого постганглионарными нейронами, их воздействий на эффекторы и условий, в которых они становятся активными. Эти различия представлены в табл. 17.4.

Рис. 17.19. Упрощенная схема расположения симпатического ганглия и его связей со спинным мозгом и спинномозговым нервом.

Таблица 17.4. Различия между симпатической (СНС) и парасимпатической (ПСН) нервной системой

Как правило, СНС и ПНС оказывают противоположные (антагонистические) воздействия на иннервируемые ими органы, что позволяет организму быстро и точно регулировать активность внутренних органов, поддерживая таким образом стабильное состояние внутренней среды. Например, повышение частоты сердечных сокращений в результате выделения норадреналина симпатическими нейронами компенсируется высвобождением ацетилхолина парасимпатическими нейронами. Это не позволяет сердцу работать в чересчур ускоренном ритме и в конечном итоге, когда секреция обоих медиаторов будет уравновешена, нормальный сердечный ритм восстанавливается. Обобщенно антагонистические эффекты обеих систем представлены в табл. 17.5. Внимательное изучение этой таблицы даст достаточно полное представление о функциях СНС и ПНС. Схема их строения приведена на рис. 17.20.

Таблица 17.5. Эффекты симпатической (СНС) и парасимпатической (ПНС) нервных систем в организме

Рис. 17.20. Схема симпатической и парасимпатической нервной системы. Вместе они образуют автономную (вегетативную) нервную систему, обеспечивающую часть непроизвольных (автоматических, или безусловно-рефлекторных) реакций организма. Сплошными линиями обозначены преганглионарные нервные волокна, а штриховыми — постганглионарные.