БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.2. Нервная система (ЦНС и ПНС)

17.2.4. Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Подобно АТС с сетью телефонных проводов, ЦНС обеспечивает взаимосвязь всех частей нервной системы и их координированную работу. У позвоночных ЦНС развивается из продольной впячивающейся внутрь складки эктодермы — наружного зародышевого листка; складка возникает непосредственно над хордой — длинным опорным стержнем, на основе которого формируется позвоночник. При смыкании краев этой складки на спинной стороне образуется полая нервная трубка, проходящая по всей длине тела животного. В дальнейшем она дифференцируется на расширенную переднюю часть, дающую головной мозг, и длинный цилиндрический спинной мозг.

Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость

Центральная нервная система на всем своем протяжении покрыта тремя мозговыми оболочками (рис. 17.21) и заключена в защитную костную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника. Снаружи мозг покрыт твердой мозговой оболочкой(dura mater); она довольно плотная и сращена с костями черепа и позвоночника. Непосредственно к мозгу прилегает тонкая мягкая мозговая оболочка(pia mater). Между этими двумя оболочками находится паутинная оболочка, (arachnoidea), образующая сеть из перекладин соединительной ткани, благодаря которым между мягкой и паутинной оболочками образуется подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью и пронизанное кровеносными сосудами. Общий объем спинномозговой жидкости составляет примерно 100 мл, и основная ее часть находится в центральном канале спинного мозга и связанных с ним четырех полостях головного мозга — его желудочках. Эта жидкость омывает мозг изнутри и снаружи, служит ему опорой и предохраняет от ударов, а кровеносные сосуды, соприкасающиеся с ней, обеспечивают снабжение мозга питательными веществами и кислородом и удаление конечных продуктов обмена (рис. 17.21). Кроме того, она содержит лимфоциты для борьбы с инфекцией, которая может вызвать воспаление мозговых оболочек — менингит. Постоянная циркуляция спинномозговой жидкости обеспечивается ресничками клеток, выстилающих желудочки и центральный канал.

Рис. 17.21. Три мозговых оболочки: твердая, паутинная и мягкая.

Спинной мозг

Спинной мозг (рис. 17.22) представляет собой цилиндр из нервной ткани, который идет от основания головного мозга до крестцового отдела. На всем протяжении он защищен позвонками и мозговыми оболочками. На поперечном срезе спинного мозга хорошо видно окружающую центральный канал зону серого вещества к виде бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образована телами и дендритами нейронов. По периферии находится белое вещество, состоящее из аксонов, жироподобные миелиновые оболочки которых и обусловливают характерный цвет этой зоны. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых (спинальных) нервов, каждый из которых сразу по выходе из спинного мозга разделяется на две ветви — дорсальный (у человека — задний) корешок и вентральный (у человека — передний) корешок. В составе дорсальных корешков в спинной мозг вступают аксоны сенсорных нейронов, тела которых находятся в ганглиях дорсальных корешков, расположенных рядом со спинным мозгом и образующих вздутия. В спинном мозге эти аксоны направляются в дорсальный (задний) рог серого вещества и образуют там синапсы со вставочными нейронами, или интериейроками. Эти последние в свою очередь синаптически связаны с мотонейронами в вентральном (переднем) роге серого вещества, аксоны которых покидают спинной мозг в составе вентральных корешков (см. рис. 17.17). Поскольку интернейронов гораздо больше, чем мотонейронов, в сером веществе, по-видимому, должна происходить какая-то интеграция сигналов. Некоторые сенсорные нейроны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами переднего рога, как в случае хорошо всем известного коленного рефлекса. От нижней части шейного отдела до верхней части поясничного отдела серое вещество образует латеральные (боковые) рога, содержащие тела преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Белое вещество состоит из пучков аксонов, образующих проводящие пути (тракты), которые связывают нервные клетки головного и спинного мозга. Восходящие пути несут сенсорную информацию в головной мозг, а по нисходящим путям из головного мозга в спинной передается двигательная информация.

Таким образом, функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (типа коленного) и автономных рефлексов (например сокращения мочевого пузыря), а также обеспечивает связь между спинномозговыми нервами и головным мозгом.

Рис. 17.22. Фотография поперечного среза спинного мозга человека, полученная с помощью светового микроскопа. В центре среза видна темная область напоминающая по форме бабочку. Это — серое вещество спинного мозга, в котором расположены тела нейронов. Серое вещество окружает светлая зона — белое вещество, которое состоит из пучков миелинизированных аксонов. Снаружи спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками.

Головной мозг

Полагают, что головной мозг человека является самой сложной структурой во Вселенной. Его сравнивают с компьютером, однако он гораздо совершеннее любой из созданных до сих пор машин. Понять, как работает мозг — одна из труднейших и заманчивых проблем, стоящих перед учеными. Тем не менее и здесь в последнее время достигнут заметный прогресс.

По имеющимся оценкам, на 1 см³ коры больших полушарий (тонкого наружного слоя переднего мозга, ответственного за нашу сознательную деятельность) приходится примерно 100 млрд, нейронов и более 1600 км их аксонов. Каждая нервная клетка коры в среднем образует от 1000 до 10 000 связей с другими нервными клетками, что лает астрономическое число их взаимодействий. Как в этой «нервной сети» формируются наши мысли и представления, неизвестно.

Уже к началу XX в. сформировалось мнение о приуроченности различных функций головного мозга к определенным его структурам. Сейчас их специализация достаточно подробно изучена. Например, зрительные центры располагаются в задней части коры больших полушарий; частота сердечных сокращении контролируется продолговатым мозгом и т. д. Наше сознание — результат активности коры больших полушарий, однако большая часть функций осуществляется головным мозгом бессознательно и не подчиняется нашей воле.

В этом разделе мы рассмотрим его строение и принципы работы.

Происхождение головного мозга

Строение головного мозга легче понять, проанализировав его развитие у низших позвоночных и эмбриона человека. На рис. 17.23 представлено схематическое изображение головного мозга рыбы (его продольный разрез и вид сверху). Отчетливо видно, что мозг разделен на три основных отдела: передний мозг, средний мозг и задний мозг. Эти же отделы прослеживаются у раннего зародыша человека. Однако в эволюции позвоночных наблюдается очень сильное увеличение размеров головного мозга по сравнению с размерами всего тела. Следует отметить, что такое увеличение обусловлено главным образом разрастанием переднего мозга. У млекопитающих передний мозг достигает наиболее крупных размеров и в отличие от прочих животных имеет извилины. Кроме того, его разрастание вверх, назад и в стороны привело к тому, что другие отделы мозга сверху уже не видны (рис. 17.24, А).

Среди млекопитающих отношение масс головного мозга и всего тела (коэффициент энцефализации) достигает максимума у приматов. Следует, впрочем, подчеркнуть, что совершенствование этой структуры связано не просто с ее увеличением. Так, например, у слона головной мозг в четыре раза тяжелее, чем у человека, а у мужчин он в среднем крупнее, чем у женщин, но вряд ли слоны умнее людей, а наш сильный пол сообразительнее слабого, хотя последнее и пытались доказать некоторые ученые в XIX в. (Правда, они не учитывали тот факт, что мужчины в общем крупнее женщин.) На рис. 17.24, Б) схематично показано строение головного мозга человека с указанием его функциональных зон, а на рис. 17.25 приведен виде внутренней стороны одной из его половин.

На рис. 17.23 видно, что центры зрения у рыб локализованы в среднем мозге. Глаза человека также связаны со средним мозгом зрительными нервами, но основная информация проходит дальше — в передний мозг, где и формируются зрительные образы. Задний мозг у нас более или менее сохраняет предковые функции. Он включает в себя мозжечок, мост (называемый также варолиевым) и продолговатый мозг. Именно с этих более «древних» отделов мы и начнем краткий обзор строения и функций головного мозга.

Рис. 17.23. Схема строения головного мозга рыбы. Мозг показан сбоку (верхний рисунок) и сверху.

Рис. 17.24. Схема строения головного мозга человека: А — вид сверху; Б — вид слева; В — вид с внутренней стороны продольного разреза по плоскости между двумя большими полушариями.

Рис. 17.25. Здоровый головной мозг человека, разрезанный пополам по плоскости между большими полушариями. Вид с внутренней стороны левого полушария.

Задний мозг

Мозжечок. Мозжечок расположен в задней части головного мозга и почти полностью закрыт большими полушариями. Поверхность мозжечка изрезана многочисленными глубокими бороздами; как и большой мозг, мозжечок имеет кору из серого вещества. Серое вещество содержит большое число тел нейронов и их отростков. Мозжечок называют гироскопом тела, поскольку он отвечает за сохранение равновесия. Он получает информацию от рецепторов вестибулярного аппарата, находящегося во внутреннем ухе, и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в движениях.

При повреждении мозжечка человек поначалу не может ходить. Постепенно способность ходить восстанавливается, но движения становятся неуклюжими, поскольку ходьба более не контролируется «автоматически», а требует сознательных усилий. Это похоже на первые шаги ребенка — делая их, он не может думать ни о чем другом. Постепенно мозжечок обучается координировать движения, и эта задача начинает выполняться им бессознательно. Нужна только команда нашего сознания {коры больших полушарий): она запустит требуемую программу, например ходьбы или бега, которая будет осуществляться автоматически, а мы в это время сможем думать о других вещах, не отвлекаясь на осмысление каждого шага. Аналогичным образом мозжечок координирует движения при плавании, езде верхом или на велосипеде, управлении автомобилем, разговоре, письме, печатании на клавиатуре, поддержании равновесия или определенной позы. Во всех этих случаях мозжечок выполняет функции автопилота или бортового компьютера, отвечающих за совершение маневров без участия экипажа.

Очень важна способность мозжечка не только выполнять заданную программу, но и параллельно корректировать произвольные движения, обеспечивая их высокую точность. Попробуйте вытащить из кармана авторучку. Несомненно, вы сделаете это без труда, даже несмотря на то, что при этом вы продолжаете внимательно слушать преподавателя. Это — функция мозжечка. Ни одна машина пока не может обеспечить такие точные и разнообразные движения — слишком сложна программа самокорректировки. Однако надо опять подчеркнуть, что такое умение не врожденное, а требует обучения методом проб и ошибок, т. е. использования на первых порах сознания. Наблюдая за маленькими детьми, научающимися выполнять, казалось бы, несложные задачи (например, поднять какие-либо предметы с пола) начинаешь понимать всю сложность вовлеченных в эти действия процессов.

ВАРОЛИЕВ МОСТ. Варолиев мост является своего рода ретрансляционной станцией, переключающей импульсы на мозжечок, спинной мозг и остальные отделы головного мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ. Это один из наиболее защищенных от внешних воздействий отделов головного мозга, отвечающий за жизненно важные функции организма. При перерезке головного мозга выше продолговатого сердцебиение и дыхание сохраняются, перерезка же ниже продолговатого мозга чревата фатальным исходом — животное погибает. В продолговатом мозге находится сердечно-сосудистый центр, включающий тормозящий и возбуждающий центры, регулирующие частоту и силу сердечных сокращений (разд. 14.7.4), а также кровяное давление путем расширения или сужения сосудов. Дыхательный центр продолговатого мозга описан в разд. 9.5.5. На работу этих центров, особенно последнего, влияют импульсы из других отделов мозга, в том числе из коры больших полушарий. Отходящие от продолговатого мозга нервы содержат аксоны парасимпатических нейронов, обеспечивающих автономные (непроизвольные) реакции организма. Кроме уже названных, в этом отделе мозга находятся важные центры рефлекторной регуляции вегетативных функций, в том числе чихания, кашля, глотания, слюноотделения и рвоты.

Средний мозг

Как уже говорилось, к среднему мозгу подходят зрительные нервы от глаз, но у человека основные связанные со зрением функции выполняет передний мозг. Тем не менее средний мозг еще контролирует рефлекторные движения глаз, головы, шеи и туловища в ответ на зрительные и слуховые сигналы, а также изменения размеров зрачков и формы хрусталика.

Передний мозг

Гипоталамус. Основной структурно-функциональной частью переднего мозга человека является большой, или конечный, мозг, состоящий из двух полушарий (см. ниже). Однако кроме него, сюда же относится промежуточный мозг, образованный таламусом (зрительным бугром) и гипоталамусом (рис. 17.24). Размеры гипоталамуса относительно невелики, но он представляет собой одну из интереснейших частей мозга, поскольку выполняет огромное множество функций. Он расположен непосредственно под таламусом, откуда и его название (от греч. hypó — «под, внизу»), и подразделяется по крайней мере на дюжину функционально специализированных зон. Это главный контрольно-координационный центр вегетативной нервной системы, в который поступают сенсорные сигналы от всех обслуживающих ее рецепторов, а также от органов вкуса и обоняния. Обработанная в гипоталамусе информация поступает в продолговатый и спинной мозг и используется для регуляции работы сердца, легких, поддержания нормального кровяного давления, перистальтики и т. п.

Гипоталамус непосредственно соединен с гипофизом и контролирует работу этой эндокринной железы. Принято даже говорить о единой гипоталамо-гипофизарной «оси», представляющей собой главную связь между нервной и эндокринной (гормональной) системами регуляции (см., например, АДГ ниже и разд. 17.6.2).

В гипоталамусе находятся также центры, отвечающие за различные аспекты настроения и эмоций, такие как агрессивность, гнев, страх и удовольствие. Искусственная стимуляция этих зон мозга введенными туда электродами дает нам наиболее убедительные данные о четкой локализации в мозге его различных функций. Например, раздражение центра агрессивности у кошки заставляет ее выгибать спину дугой, ощетиниваться, бить хвостом, расширять зрачки и рычать. Она бросается на любой движущийся объект, будь то крыса или сам экспериментатор. Интересно, что рядом находится центр страха. Это явно не совпадение, так как страх и агрессивность часто сочетаются и легко переходят друг в друга.

Если подопытной крысе дать возможность самостоятельно раздражать свой гипоталамический центр удовольствия (с помощью рычажка, активирующего соответствующий электрод), то животное будет заниматься только этим и в конце концов погибнет от голода. Вероятно, здесь правильнее говорить не об особой эмоции, а об очень сложной системе регуляции поведения. Зато роль других гипоталамических центров вполне однозначна. Так, известны центры жажды, голода, сытости и регуляции температуры тела (разд. 19.5.4). Например, стимуляция центра жажды заставляет животное пить. Это происходит при повышении концентрации растворенных веществ в крови и ее осмотического потенциала, что приводит к поступлению в заднюю долю гипофиза антидиуретического гормона (АДГ), синтезируемого в гипоталамусе (гипоталамо-гипофизарная ось). АДГ, попадая в кровь, замедляет мочеотделение по механизму, рассмотренному в разд. 20.6.

Гипоталамические центры следят за составом крови с целью поддержания гомеостаза, т. е. постоянства внутренней среды организма. В пересчете на единицу массы этот участок мозга снабжается кровью лучше всех прочих его отделов. Гипоталамо-гипофизарная ось является одной из главных систем регуляции гомеостаза.

Полушария большого мозга

Наружный слой конечного (большого) мозга, или просто больших полушарий («малые» полушария имеются у мозжечка), называется корой. Толщина ее составляет 2—4 мм, и состоит она из серого вещества, включающего тела и дендриты миллионов нервных клеток. Под корой находится белое вещество, образованное аксонами (в спинном мозге снаружи располагается белое вещество, а внутри — серое).

Большие полушария — материальный субстрат нашего сознания и чувства собственного Я — по праву считаются самым загадочным отделом мозга. Природа сознания до сих пор совершенно непонятна. Мы даже не знаем, наделены ли им какие-либо еще животные. Полушария участвуют и в формировании таких не вполне четко определяемых свойств, как интеллект, мышление, личность, обучаемость, эмоции и «воля». Однако здесь же локализованы и более конкретные функции (рис. 17.26).

Интересно, что правое полушарие в основном контролирует левую половину тела, а левое — правую.

Первичные сенсорные зоны получают сенсорные импульсы от рецепторов, расположенных практически во всех частях тела. Как показано на рис. 17.26, эти зоны представляют собой локализованные области, формирующие определенные ощущения. Их размеры коррелируют с числом рецепторов, находящихся в соответствующих сенсорных органах.

Рис. 17.26. Локализация функций в полушариях большого мозга человека. Зона Брока у большинства людей находится в левом полушарии.

Ассоциативные зоны названы так по нескольким причинам. Во-первых, в них происходит сопоставление только что поступившей сенсорной информации с той, что уже накоплена в памяти; благодаря этому информация «узнается». Во- вторых, здесь происходит сравнение информационных потоков, поступающих от разных по функциям рецепторов. В-третьих, на основе двух предыдущих процессов информация «интерпретируется», т. е. оценивается в рамках конкретной ситуации, и в результате принимается решение об оптимальной ответной реакции на нее. Затем ассоциативные зоны направляют команды в соответствующие двигательные (моторные) зоны. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, научения и мышления, а результаты их работы составляют то, что не очень точно называют интеллектом. Обычно ассоциативные зоны расположены рядом с соответствующими им сенсорными зонами, например ассоциативная зрительная зона лежит в непосредственной близости от первичной зрительной зоны в затылочной доле больших полушарий. Некоторые ассоциативные зоны выполняют ограниченные функции и связаны с другими ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, слуховая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на обширные категории, а затем передает этот результат в более специализированные зоны, где воспринимается смысл услышанных слов.

Моторные (двигательные) зоны управляют движениями произвольных мышц и посылают импульсы мотонейронам.

САМОТОСЕНСОРНАЯ И ДВИГАТЕЛЬНАЯ КОРА. В шестидесятых годах XIX в. британский невропатолог Джон Хьюлингс обнаружил, что у некоторых эпилептиков припадки, т. е. неконтролируемые сокращения произвольных мышц, всегда начинаются с одной и той же части тела, например с большого пальца руки. Он высказал гипотезу, согласно которой эпилепсия у них вызвана поражением области головного мозга, контролирующей данную часть тела. Как выяснилось впоследствии, Хьюлингс угадал — позднее было показано, что существует так называемая двигательная (моторная) кора. В 40—50-х годах XX в. канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд, стремясь точнее определить локализацию функций в головном мозге, разработал метод стимуляции его открытой поверхности у человека. Во время такой процедуры испытуемый находится в сознании (в коре полушарий нет болевых рецепторов) и сообщает о возникающих у него ощущениях. Этот метод оказался весьма перспективным. Например, стимуляция некоторых частей мозга приводила к появлению ярких воспоминаний о забытых событиях.

Пенфилд обнаружил, что на верхней поверхности коры большого мозга находятся две полосы, которые в определенном смысле являются картами человеческого тела. Одна их этих полос — соматосенсорная кора — обрабатывает сенсорную (входящую) информацию о самом теле. Сюда поступают импульсы от рецепторов, локализованных в коже, костях, суставах и некоторых внутренних органах; эти импульсы вызываются прикосновениями, изменениями положения тела и т. п. Непосредственно впереди этой полосы находится двигательная кора, посылающая нервные импульсы ко всем частям тела, способным к произвольным движениям. Стимулируя различные участки этих полос, Пенфилд вызывал специфические ощущения или движения (в последнем случае это напоминает дергание марионетки за ниточки) и в конечном итоге составил карту зон, соответствующих конкретным реакциям.

Полученные карты оказались весьма причудливыми, поскольку части тела представлены на них совершенно не в тех пропорциях, к каким нас приучило зрение. Так, зоны, контролирующие функции губ, языка и кисти рук, — очень чувствительных органов, движения которых к тому же тонко контролируются, — сравнительно обширны, а зоны, отвечающие за функции ног и туловища — сравнительно невелики. Это вполне логично. Например, язык должен осуществлять очень быстрые и точные движения во время разговора и еды (его можно прикусить, если отвлечься за обедом), поэтому ему соответствует обширная область моторной коры. Одновременно он крайне чувствителен: щупая им даже маленькое дупло в зубе, вы представляете себе огромную дыру. Следовательно, он посылает в головной мозг огромное количество информации, восприятие которой требует значительной площади соматосенсорной коры.

Описанные карты принято изображать в виде так называемых соматосенсорных и двигательных гомункулусов («человечков»), приведенных на рис. 17.27 и 17.28.

Рис. 17.27. А. Соматосенсорный гомункулус: эта модель показывает, как выглядело бы тело человека, если бы каждая его часть была пропорциональна площади соответствующей ей зоны соматосенсорной коры. Б. Двигательный гомункулус: так выглядело бы тело человека, если бы его части были пропорциональны зонам моторной коры, управляющим их движениями.

Рис. 17.28. Карты соматосенсорной и моторной коры.

Повреждение участка двигательной коры, например при инсульте, приведет к параличу контролируемой им части тела. При этом, как уже говорилось, нарушение в правом полушарии скажется на левой половине тела и наоборот. Поражение сенсорной коры приводит не только к потере чувствительности соответствующего участка тела, но иногда даже к «забыванию» о нем, так что человек будет ощущать себя инвалидом, несмотря на полное сохранение подвижности. Например, один пострадавший в автомобильной катастрофе жаловался, что ему пришили чужую руку: так он пытался осмыслить присутствие у себя конечности, от которой не поступало никаких признаков жизни. Впрочем, в определенных пределах пациента можно научить пользоваться даже нечувствительной рукой, например при одевании, контролируя ее маневры зрением.

Вокруг сенсорной и двигательной коры находятся соответствующие им ассоциативные зоны. Кроме того, различают дополнительную моторную зону (рис. 17.26), контролирующую, вероятно, поддержание поз, и премоторную зону, связанную с комплексами движений, в которых координированно участвуют разные группы мышц, например при перепрыгивании с ветки на ветку.

РЕЧЬ. Левое полушарие большого мозга отвечает за способность к речи. Эквивалентная зона в правом полушарии связана с музыкальными способностями.

Звуковая информация от ушей по слуховым (преддверно-улитковым) нервам поступает в первичную слуховую кору, покрывающую височные доли полушарий (рис. 17.26). Оттуда она поступает в ассоциативные зоны для анализа речевого содержания, который осуществляет зона Вернике. При обширном поражении этого участка мозга человек теряет способность как говорить, так и понимать сказанное. Точнее, он может бегло, хотя и не всегда грамматически правильно «болтать», произнося при этом бессмысленные фразы (сенсорная афазия). Например, одному из таких больных показали связку ключей, и, глядя на нее, он сказал: «Указание измерения части аппарата или упоминание стоимости аппарата в различных формах». Поражение области между теменной и височной долями (рис. 17.26) может отразиться на способности подбирать нужные слова (амнестическая афазия). В этом случае больной, пытаясь выразить свою мысль, часто пользуется ассоциациями, например называет пилочку для ногтей ножницами. Дислексия (нарушение способности читать), вероятно, связана с патологией как затылочной, так и височной долей, отвечающих соответственно за зрение и речь.

В лобной доле рядом с зоной моторной коры, управляющей движениями рта (рис. 17.26), находится еще один центр речи — зона Брока. Она отвечает за произнесение слов. Нервные импульсы из этого центра направляются через премоторную зону к мышцам языка, гортани, губ и т. п., осуществляющим артикуляцию. С их работой координируются дыхательные движения. Поражение зоны Брока приводит к нарушению способности произносить слова (моторная афазия), хотя больные могут прекрасно понимать обращенную к ним речь.

ЗРЕНИЕ. Первичная зрительная зона в затылочной доле воспринимает информацию, идущую от глаз. Поражение этой области приводит к слепоте даже при совершенно здоровых глазах и отходящих от них нервах. Зато патология ассоциативных зрительных зон, не влияя на восприятие, нарушает интерпретацию зрительных образов. Например, человек перестает узнавать знакомых, потому что не работает программа распознавания лиц (прозопагнозия). Различные ассоциативные участки затылочной доли отвечают за анализ таких параметров, как цвет, движение, объемность (глубина), общая форма и отдельные детали (углы, края) объектов.

Мозолистое тело

Большие полушария связаны друг с другом толстой перемычкой, состоящей из аксонов и называемой мозолистым телом. Понять функции этой структуры позволили опыты с ее перерезкой, впервые проведенные в пятидесятых годах Роджером Сперри (Roger Sperry; Чикагский университет) на кошках. Поначалу он был весьма удивлен, обнаружив, что перенесшие такую операцию животные вели себя совершенно нормально. Позднее он показал, что каждое полушарие работает совершенно независимо друг от друга, т. е. применительно к людям, правая рука не знает, что делает левая. Сперри продолжил эксперименты на людях. Целью операции в данном случае была попытка борьбы с так называемыми большими эпилептическими припадками — тяжелыми судорогами с потерей сознания, которые повторяются иногда почти каждые полчаса. Сперри надеялся, перерезав мозолистое тело, удержать аномальное возбуждение мозга в пределах одного полушария. Он добился успеха — расщепление мозга снижало тяжесть и частоту припадков, а пациенты в промежутках между ними казались нормальными. Однако, как и в опытах на кошках, Сперри продемонстрировал, что и в данном случае связь между полушариями отсутствует. Один из его экспериментов описан на рис. 17.29. Дальнейшие опыты подтвердили функциональную асимметрию полушарий и локализацию речевой зоны в левом из них.

Внимательное наблюдение за людьми с расщепленным мозгом позволяет заметить слабые аномалии в их поведении. Поскольку левое полушарие у человека, как правило, доминантное, их левая сторона тела (контролируемая правым полушарием) редко демонстрирует спонтанную активность. Пациент обычно не реагирует и на стимуляцию этой стороны. Один больной говорил, что, когда он (его левое полушарие) пытается читать книгу, левая рука сбрасывает ее на пол. Эта рука контролируется правым полушарием, которое, не участвуя в чтении (речь — левополушарная функция), по-видимому, дает команду убрать «скучный» раздражитель.

Много ли можно узнать о нашем нормальном поведении, изучая пациентов с расщепленным мозгом, — вопрос спорный. Их описанные выше проблемы не касаются людей с интактным мозолистым телом. Информация передается по нему из одного полушария в другое, и они координированно решают поставленные задачи. Однако роль мозолистого тела ставит интересные вопросы, связанные с нашей самоидентификацией, т. е. восприятием себя как личности, особенно в ситуациях, когда у одного человека складывается «неоднозначное» мнение относительно необходимости какого-либо действия.

Рис. 17.29. Эксперимент по изучению влияния на человека перерезания мозолистого тела.