БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.4. Сенсорные рецепторы

Согласованная работа организма основана на непрерывном поступлении информации от внешней и внутренней среды. Если какая-либо информация вызывает изменение в активности или поведении животного, то ее называют раздражителем или сигналом. Специализированные структуры, воспринимающие раздражители, называются сенсорными рецепторами.

Рецептор простейшего наиболее примитивного типа образован единственным сенсорным нейроном, который способен воспринимать сигналы и порождать нервные импульсы, направляющиеся в мозг. Примером могут служить кожные механорецепторы типа телец Пачини (разд. 17.5.1).

Более сложные — вторичные — рецепторы представлены модифицированными эпителиальными клетками, которые приобрели способность воспринимать сигналы. Эти клетки образуют синапсы с соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в ЦНС; таковы, например, палочки и колбочки сетчатки или клетки вкусовых луковиц млекопитающих.

Самые сложные рецепторные структуры — сенсорные органы, или органы чувств, например глаз или ухо. Они состоят из большого числа рецепторных клеток, сенсорных нейронов и связанных с ними вспомогательных структур, служащих для повышения чувствительности и разрешающей способности восприятия. К ним относятся такие структуры, как, например, хрусталик и радужка глаза.

Классификация рецепторов по типам воспринимаемых ими сигналов приведена на табл. 17.6.

Таблица 17.6. Типы рецепторов и воспринимаемых ими сигналов

Как следует из этой таблицы, животные чувствительны к разным формам энергии, однако все они должны быть преобразованы в электрическую. Структуры, преобразующие энергию сигнала в электрическую (нервный импульс), распространяющуюся по аксонам, называются биологическими трансдукторами, а сам процесс преобразования — трансдукцией.

Осуществляя трансдукцию, рецептор кодирует сигнал частотой нервных импульсов, которая в ЦНС декодируется и используется для генерирования адекватной реакции.

17.4.1. Механизм трансдукции

Природа воспринимаемых сигналов весьма разнообразна — свет, звук, прикосновение, химическое вещество, но, как уже говорилось, процесс трансдукции превращает их в одинаковые нервные импульсы, электрические по своей природе.

Все рецепторы представляют собой возбудимые клетки, т. е. подобно нейронам и мышечным волокнам они реагируют на соответствующий им сигнал быстрым изменением электрических свойств своей мембраны. В отсутствие стимуляции они сохраняют потенциал покоя, описанный в разд. 17.1.1. Сигнал вызывает изменение мембранного потенциала. Бернард Кац в 1950 г. при изучении сложного рецептора растяжения — мышечного веретена — продемонстрировал его деполяризацию в области, прилегающей к окончаниям сенсорных нейронов. Такая местная деполяризация обнаруживается только в рецепторной клетке и называется генераторным потенциалом. Дальнейшие исследования с использованием микроэлектродов, введенных в рецепторные клетки мышечных веретен и кожные механорецепторы (тельца Пачини) позволили получить следующие данные о трансдукции:

1) генераторный потенциал возникает при действии сигнала, повышающего проницаемость мембраны рецепторной клетки для ионов натрия и калия, которые в результате движутся по своим электрохимическим градиентам;

2) величина генераторного потенциала зависит от интенсивности сигнала;

3) когда генераторный потенциал достигает порогового уровня, он генерирует потенциал действия (рис. 17.30);

4) частота импульсов в сенсорном аксоне прямо пропорциональна интенсивности сигнала.

Рис. 17.30. Электрическая активность, зарегистрированная двумя микроэлектродами, один из которых (I) введен в окончание аксона сенсорного нейрона, находящегося внутри тельца Пачини, а второй (II) — в тот же аксон, но уже за пределами тельца Пачини. По мере того как надавливание тонкой стеклянной палочкой (сигнал) увеличивается, растет и генераторный потенциал, который, достигнув порогового уровня, возбуждает в сенсорном нейроне потенциал действия.