БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.4. Сенсорные рецепторы

17.4.2. Свойства рецепторов

Известны различные способы повышения эффективности рецепторов. Некоторые из них мы рассмотрим ниже.

Рецепторы с различными порогами

Некоторые сенсорные органы, например рецепторы растяжения в мышцах, состоят из многих рецепторных клеток, имеющих различные пороги чувствительности. Клетка с низким порогом реагирует на слабый сигнал, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне увеличивается частота импульсов. Однако по достижении некоторого уровня наступает насыщение, и дальнейшее усиление сигнала уже не повышает частоту импульсов. Но при этом возбуждаются рецепторные клетки с более высоким порогом чувствительности и теперь уже эти клетки посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего сигнала. В результате диапазон чувствительности рецепторов расширяется (рис. 17.31).

Рис. 17.31. Частота потенциалов действия, генерируемых в сенсорных нейронах, связанных с тремя рецепторными клетками — А, В и С, различающимися порогами чувствительности. Начало активности В и С совпадает с уровнем насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом.

Адаптация

При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждают в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называют адаптацией. Например, войдя в комнату, вы можете сразу обратить внимание на громкое тиканье часов, однако затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции. По этому признаку выделяют два типа рецепторов.

Быстро адаптирующиеся (физические) рецепторы в момент «включения» или «выключения» сигнала отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачини и другие рецепторы, чувствительные к внезапным изменениям сигнала: эти рецепторы доставляют сведения о его динамике.

Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы отвечают на сигнал постоянной интенсивности постепенно уменьшающейся частотой импульсов.

Полагают, что адаптация связана со снижением проницаемости мембраны рецептора для ионов вследствие постоянной стимуляции. В результате амплитуда и продолжительность рецепторного потенциала постепенно убывают, и когда его величина становится ниже пороговой, импульсация в чувствительном нейроне прекращается.

Значение адаптации рецепторов заключается в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Если этих изменений нет, то сенсорные клетки «молчат», что предотвращает перегрузку ЦНС потоком ненужной информации. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов — они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение.

Конвергенция и суммация

Высокая чувствительность многих сенсорных органов обеспечивается особым анатомическим расположением рецепторов и нейронов — так называемой конвергенцией. В этих случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся (или, как говорят, конвергируют) к одному сенсорному нейрону. Эти клетки обычно невелики по размерам, многочисленны и крайне чувствительны к стимуляции. И если воздействие сигнала на один рецептор могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, то одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Это явление называется суммацией, и в функциональном отношении оно сходно с суммацией в синапсах (разд. 17.1.2) и эффекторах (разд. 17.5).

Яркий пример конвергенции и суммации — работа так называемых палочек (фоторецепторов) в сетчатке глаза. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но возникающий в них потенциал недостаточен для возбуждения потенциала действия в любом из нейронов зрительного нерва. Однако от 2—3 до нескольких сотен палочек связаны с одной биполярной нервной клеткой сетчатки, а по нескольку последних — с каждым волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, необходима стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако высокая чувствительность этой системы влечет за собой снижение ее разрешающей способности (остроты зрения), в чем нетрудно убедиться, пытаясь читать в сумерках. В глазу человека и многих других видов, активных в светлое время суток, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию второго типа фоторецепторов — колбочек, которые, за немногими исключениями, работают без конвергенции и суммации. Проигрывая в чувствительности, они обеспечивают высокую остроту зрения (разд. 17.5.3).

Спонтанная активность

Некоторые рецепторы возбуждают в сенсорных нейронах потенциалы действия и при отсутствии раздражителя. Эта система не так бессмысленна, как может показаться: она дает два важных преимущества.

Во-первых, она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрона; любое, даже очень незначительное, изменение интенсивности сигнала будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейроне.

Во-вторых, такая система позволяет регистрировать направление изменения сигнала в виде увеличения или уменьшения частоты разрядов сенсорного нейрона. Например, в рецепторах инфракрасного света, расположенных в особых ямках на голове гремучих змей и действующих как локаторы при обнаружении жертвы или врага, существует спонтанная активность, благодаря которой они способны улавливать повышение или понижение температуры всего на 0,1 °С.

Регуляция рецепторов по механизму обратной связи

Порог чувствительности некоторых сенсорных органов может повышаться или понижаться под влиянием импульсов, поступающих к ним от ЦНС. Другими словами, происходит «перенастройка» системы, приспосабливающая ее к различным диапазонам интенсивности воздействующих сигналов. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин сигнала. Такие изменения происходят, например, в радужной оболочке глаза (в зависимости от освещенности).