БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ

13.3. Транспирация и движение воды по листьям

13.3.6. Влияние средовых факторов на транспирацию

У растений имеется ряд особенностей, позволяющих им сократить потери воды в засушливых условиях. Такие признаки называются ксероморфными. Они подробнее рассматриваются в гл. 20. Виды, растущие в условиях низкой влажности и регулярных засух, называют ксерофитами (ксероморфами). Растения, приспособленные к условиям достаточной влажности, называются мезофитами. Впрочем, у них также могут быть некоторые ксероморфные признаки.

Температура

Самое сильное влияние на транспирацию оказывает температура. Чем она выше, тем быстрее вода испаряется клетками мезофилла и тем насыщеннее водяным паром воздух внутри листа. Одновременно повышение температуры приводит к снижению относительной влажности воздуха, окружающего растение. Эти два явления повышают крутизну градиента молекул воды между воздухом в межклетниках и окружающей атмосферой. Чем круче этот градиент, тем выше скорость диффузии. Можно сказать иначе: водный потенциал внутри листа возрастает, а вне его — падает.

Солнечное излучение повышает температуру листа. Чем бледнее окрашены листья, тем больше солнечной радиации они отражают и поэтому не так быстро нагреваются. Бледная окраска листьев обычно связана с тем, что они покрыты густым опушением из эпидермальных волосков или воскоподобным налетом; этот признак относится к ксероморфным.

Влажность и давление водяного пара

Низкая влажность воздуха около листа способствует транспирации, поскольку диффузионный градиент водяного пара (градиент водного потенциала) между межклетниками и окружающей атмосферой становится круче. С повышением концентрации водяного пара в воздухе, т. е. с увеличением влажности, диффузионный градиент становится более пологим. Водный потенциал атмосферы убывает также с увеличением высот над уровнем моря; это связано с понижением атмосферного давления. Поэтому у высокогорных растений часто наблюдаются ксероморфные признаки, снижающие интенсивность транспирации.

К таким признакам относятся, например, погруженные устьица, т. е. устьица находящиеся на дне борозд или складок эпидермиса, в которых локально создается повышенная влажность, что замедляет транспирационные потери воды. У некоторых видов, например у Ammophila (песколюба), вся листовая пластинка скручивается в трубку, так что устьица оказываются внутри этой трубки, где возникает влажная атмосфера (рис. 13.11). Если лист покрыт густо расположенными эпидермальными волосками или чешуйками, то между ними задерживается диффундирующий из устьиц пар, и скорость транспирации также снижается.

Рис. 13.11. Поперечный срез ксероморфного листа песколюба (Ammophila); хорошо видно расположение различных тканей. Лист показан в свернутом состоянии. При повышении влажности воздуха он несколько разворачивается.

Движение воздуха

В неподвижном воздухе вокруг листа формируется слой насыщенного влагой воздуха, и диффузионный градиент между межклетниками и окружающей атмосферой становится относительно пологим. При малейшем движении воздуха этот слой сдувается, поэтому интенсивность транспирации при ветреной погоде повышается, причем усиление транспирации заметнее всего, когда ветер слабый. При сильном ветре устьица закрываются, и транспирация прекращается.

Как уже указывалось, опушение листа или чешуйки на его поверхности создают зону спокойного воздуха и таким образом несколько замедляют транспирацию.

Свет

Освещенность влияет на транспирацию, поскольку устьица обычно открыты на свету и закрыты в темноте. Таким образом, ночью растения теряют сравнительно мало воды (через кутикулу или чечевички). Утром устьица раскрываются, и интенсивность транспирации возрастает.