БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ

13.3. Транспирация и движение воды по листьям

13.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на интенсивность транспирации

Мы уже говорили о том, как влияют на интенсивность транспирации некоторые ксероморфные адаптации. Ниже приводится еще несколько примеров такого влияния эндогенных, т. е. внутренних, несредовых, факторов.

Площадь испаряющей поверхности и отношение этой поверхности к объему растения

Транспирация усиливается при возрастании общей площади поверхности листьев растения и отношения этой площади к его объему. Поверхность листьев уменьшается с приобретением ими чешуе- или игловидной формы, как у хвойных, или при редукции их до колючек¹, как у кактусов. К. этому же ведет и мелколистность, свойственная ксерофитам. Ксероморфной адаптацией является также сбрасывание листвы в сухой или холодный сезон. В последнем случае это важно, поскольку вода в почве замерзает и становится недоступной растению.

Отношение испаряющей поверхности к объему растения уменьшается, когда его главной фотосинтезирующей частью становится стебель, как у кактусов. На рис. 13.12 показаны примеры характерного уменьшения листовой поверхности у кактусов и других суккулентов.

Рис. 13.12. А. У кактуса Opuntia толстые мясистые стебли служат для запасания воды. Поскольку листьев у опунции нет, интенсивность транспирации сильно снижается, а иглы защищают растение от травоядных животных. Б. Молодило, или живучка (Sempervivum), — типичный суккулент, запасающий воду в мясистых листьях.

Кутикула

Кутикула — это бесструктурный слой, секретируемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества кутина, непроницаемого для воды и газов. Частичная проницаемость для них кутикулы в целом объясняется другими ее компонентами, Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30—45% воды.

Верхняя поверхность листьев двудольных, облучаемая прямым солнечным светом и обычно сильнее, чем нижняя, обдуваемая ветром, часто покрыта и более толстым слоем кутикулы. Воскоподобные компоненты этого слоя (включая и собственно растительный воск) могут практически полностью остановить кутикулярную транспирацию. Кроме того, листья с толстой кутикулой обычно гладкие и блестящие, т. е. отражают больше солнечного излучения и меньше нагреваются.

Устьица

Как правило, чем больше устьиц на единицу площади, тем выше интенсивность устьичной транспирации. Однако важно и их распределение. Например, на нижней поверхности листьев двудольных устьиц обычно больше, чем на верхней, тогда как у однодольных, листья которых часто отходят под значительным углом к горизонтали, такая тенденция не прослеживается (табл. 13.7). В среднем у ксерофитов меньше устьиц на единицу площади, чем у мезофитов, а в пределах одного вида их число может снижаться в результате адаптации к засушливым условиям.

Таблица 13.7. Плотность распределения устьиц на листьях некоторых растений. (По Weier Т.Е., Stocking C.R., Barbour M.G. (1970) Botany, an Introduction to Plant Biology, 4th ed., John Wiley & Sons, p. 192.)

Опыт 13.5. Изучение распределения устьиц

Материалы и оборудование

Бесцветный лак для ногтей

Предметные и покровные стекла

Тонкие пинцеты

Свежие полностью развернувшиеся листья

Микроскоп

Методика

Для того чтобы изучить распределение устьиц, удобно будет воспользоваться отпечатками (репликами), сделанными с листовой поверхности. С этой целью кисточкой, вделанной в крышку пузырька, нанесите на лист тонкий слой лака. Дайте лаку высохнуть и пинцетом осторожно стяните с листа образовавшуюся реплику, положите на предметное стекло и накройте покровным (можно в капле воды). Рассмотрите препарат под микроскопом. Подсчитайте число устьиц в поле зрения; сделайте это несколько раз в разных участках и рассчитайте среднее значение. Определите площадь поля зрения микроскопа, измерив его диаметр прозрачной линейкой или калиброванным предметным стеклом, по формуле пr² (r — радиус, а п = 3,142). Теперь можно рассчитать число устьиц на 1 см².

Сравните плотность распределения устьиц на верхнем и нижнем эпидермисе одного и того же листа и у разных видов растений. Наблюдается ли корреляция между этой плотностью и типичными для вида условиями произрастания?

13.14. Какая зависимость существует между тремя переменными, представленными на рис. 13.13; объясните ее.

Рис. 13.13. Зависимость интенсивности транспирации у люцерны от освещенности и температуры воздуха. (Из L. J. Briggs, Н. L. Shantz (1916) J. Agr. Res., 5, 583—649; цит. по А. С. Leopold (1964) Plant growth and development, p. 396. McGraw-Hill.)

¹ Точнее говоря, типичные колючки у кактусов — это производные не самих листьев, а почечных чешуй. — Прим. перев.